果糖

フルクトースが食品や飲料に商業的に利用される主な理由は、低コストであることに加えて、相対的な甘味度が高いことです。フルクトースは、天然に存在する炭水化物の中で最も甘いものです。フルクトースの相対的な甘味度は、ショ糖の1.2～1.8倍の範囲であると報告されています。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}ただし、より甘いのはフルクトースの6員環型であり、5員環型は通常の砂糖とほぼ同じ味です。フルクトースを温めると、5員環型が形成されます。^{[ 23 ]} したがって、相対的な甘味度は温度の上昇とともに低下します。しかし、フルクトースの絶対的な甘味度は5 ℃と50  ℃で同じであることが観察されており、したがって、ショ糖に対する相対的な甘味度はアノマー分布によるものではなく、高温でのショ糖の絶対的な甘味度の低下によるものです。^{[ 21 ]}

果糖の甘味はショ糖やブドウ糖よりも早く感じられ、味覚はピークに達し（ショ糖よりも高い）、ショ糖よりも早く減衰します。果糖は体内の他の風味を高めることもできます。^{[ 19 ] [ 21 ]}

果糖は他の甘味料と組み合わせると甘味の相乗効果を発揮します。果糖をショ糖、アスパルテーム、またはサッカリンとブレンドした場合の相対的な甘味は、個々の成分から計算された甘味よりも大きく感じられます。^{[ 24 ] [ 21 ]}

果糖は他の糖類や他の糖アルコールよりも水溶性が高い。そのため、果糖は水溶液から結晶化するのが困難である。^{[ 19 ]}果糖を含むキャンディーなどの糖類混合物は、果糖の溶解度が高いため、他の糖類を含むものよりも柔らかい。^{[ 25 ]}

果糖は、ショ糖、ブドウ糖、その他の栄養甘味料よりも水分を吸収しやすく、環境への放出が遅い。^{[ 24 ]}果糖は優れた保湿剤であり、相対湿度が低い場合でも長期間水分を保持する。そのため、果糖は、それを使用する食品に、よりおいしい食感とより長い保存期間をもたらすことができる。^{[ 19 ]}

果糖は二糖類やオリゴ糖よりも凝固点降下作用が強く、氷結晶の形成を抑制することで果実の細胞壁の完全性を保護する可能性がある。しかし、この特性はソフトクリームや冷凍乳製品デザートには好ましくないかもしれない。^{[ 19 ]}

フルクトースはデンプンの糊化に必要な温度を下げ、最終粘度を高くするため、ショ糖よりもデンプンの粘度をより速く上昇させ、最終粘度も高くなります。^{[ 26 ]}

人工甘味料の中には家庭での製菓には適さないものもあるが、多くの伝統的なレシピでは果糖が使われている。^{[ 27 ]}

フルクトースは、デンプン、ショ糖、イヌリンの 3 つの前駆物質から工業規模で生産されます。ショ糖は、1 分子のグルコースが1 分子のフルクトースに共有結合した有機化合物です。果物やジュースに含まれるものを含め、あらゆる形態のフルクトースは、食品や飲料の風味や味を向上させるため、また焼き菓子などの食品を褐色にするために一般的に添加されます。^{[ 6 ]}フルクトースは、蜂蜜、樹木やブドウの果実、花、ベリー類、ほとんどの根菜類 に含まれています。

デンプンは加水分解されてグルコースとなり、グルコースイソメラーゼという酵素によってフルクトースに変換される。この混合物が高フルクトースコーンシロップである。60℃では、この変換によりグルコースとフルクトースが1:1の比率で混合される。ショ糖は加水分解されて、そのモノマー前駆体であるグルコースとフルクトースとなる。イヌリンも商業規模でフルクトースに変換される。2004年現在約24万トンの結晶性果糖が年間生産されていた。^{[ 6 ]}商業的には、トウモロコシはデンプンの主要な供給源である。サトウキビとテンサイは、 1分子のグルコースが1分子の果糖に共有結合した化合物であるショ糖の供給源である。イヌリンは、チコリなどの特定の植物の根に含まれている。

フルクトースの天然源には、果物、野菜（サトウキビを含む）、蜂蜜などがあります。^{[ 28 ]}フルクトースは、これらの供給源からさらに濃縮されることがよくあります。純粋な結晶フルクトースを除けば、食事からのフルクトースの最大供給源は、白砂糖（ショ糖）、高フルクトースコーンシロップ、アガベネクター、蜂蜜、糖蜜、メープルシロップ、果物、果汁を含む食品です。これらは、他の一般的な食品や成分と比較して、1食分あたりのフルクトース（ショ糖中のフルクトースを含む）の割合が最も高いためです。フルクトースは、食品中に遊離単糖として、または二糖類であるショ糖としてグルコースと結合した状態で存在します。フルクトース、グルコース、ショ糖はすべて食品中に存在する可能性がありますが、食品によってこれら3つの糖のそれぞれの含有量は異なります。

表1に、一般的な果物と野菜の糖含有量を示します。一般的に、遊離フルクトースを含む食品では、フルクトースとグルコースの比率は約1：1です。つまり、フルクトースを含む食品には、通常、ほぼ同量の遊離グルコースが含まれています。1より大きい値は、フルクトースとグルコースの比率が高いことを示し、1より小さい値は比率が低いことを示します。果物によっては、他の果物と比べてフルクトースとグルコースの比率が高いものもあります。例えば、リンゴやナシは、グルコースの2倍以上の遊離フルクトースを含んでいますが、アプリコットでは、フルクトースとグルコースの比率は半分以下です。

リンゴジュースや梨ジュースは、これらのジュースに含まれる高濃度の遊離果糖が子供に下痢を引き起こす可能性があるため、小児科医にとって特に関心のあるものです。子供の小腸の内壁を覆う細胞（腸上皮細胞）は、ブドウ糖やショ糖よりも果糖の吸収に対する親和性が低いのです。 ^{[ 29 ]}吸収されなかった果糖は小腸内の浸透圧を高め、消化管に水分を引き込み、浸透圧性下痢を引き起こします。この現象については、「健康への影響」のセクションでさらに詳しく説明します。

表1には、一般的な果物や野菜に含まれるショ糖の量も示されています。サトウキビとテンサイはショ糖の濃度が高く、純粋なショ糖の商業的製造に使用されます。抽出されたサトウキビまたはテンサイのジュースは、不純物を取り除いて清澄化され、余分な水分を取り除いて濃縮されます。最終製品は99.9%純粋なショ糖です。ショ糖を含む糖には、一般的な白砂糖や粉砂糖、黒砂糖などがあります。^{[ 30 ]}

^A炭水化物の数値は FoodData Central で計算されており、必ずしも糖類、デンプン、および「食物繊維」の合計と一致するとは限りません。

グラム（g）単位のデータはすべて、 食品100gを基準としています。フルクトース／グルコース比には、ショ糖由来のフルクトースとグルコースが含まれます。つまり、ショ糖1モル（342.3g）は、グルコース1モル（180.16g）とフルクトース1モル（180.16g）に相当するとみなされます。

フルクトースは、コーンシロップを酵素で処理してグルコースをフルクトースに変換することによって製造される人工甘味料である高フルクトースコーンシロップ（HFCS）にも含まれています。 ^{[ 32 ]}フルクトース含有量の一般的な表記であるHFCS-42とHFCS-55は、HFCSに含まれるフルクトースの割合を示しています。^{[ 32 ]} HFCS-55は一般的に清涼飲料水の甘味料として使用され、HFCS-42は加工食品、朝食用シリアル、ベーカリー食品、および一部の清涼飲料水の甘味料として使用されます。 ^{[ 32 ]}

^{[ 30 ]} HFCSについては、USDAは果物や野菜、その他の精製糖について基準を設けている。 ^{[ 31 ]}

サトウキビ糖とテンサイ糖は、何世紀にもわたって食品製造における主要な甘味料として使用されてきました。しかし、HFCSの開発により、特定の国、特に米国では、甘味料の消費の種類に大きな変化が生じました。^{[ 33 ]}しかし、一般的な認識とは異なり、HFCSの消費量の増加に伴い、総グルコース摂取量に対する総フルクトース摂取量の比率は劇的に変化していません。グラニュー糖は99.9%純粋なショ糖であり、これはフルクトースとグルコースの比率が等しいことを意味します。最も一般的に使用されているHFCSの形態であるHFCS-42とHFCS-55は、わずかな違いはあるものの、フルクトースとグルコースの比率がほぼ等しくなっています。HFCSは単に甘味料としてショ糖に取って代わっただけです。したがって、甘味料の消費量の変化にもかかわらず、グルコースとフルクトースの摂取量の比率は比較的一定のままです。^{[ 34 ]}

乾燥粉末100グラムあたり368kcalを提供するフルクトースは（表）、重量比でショ糖の95%のカロリー値を持つ。 ^{[ 35 ] [ 36 ]}フルクトース粉末は100%炭水化物であり、他の栄養素は有意な量で供給されない（表）。

単糖類形態のフルクトースの吸収能力は、5 g未満から 50  g（1食分あたり）までで、食事中のフルクトース摂取量の変化に応じて適応します。^{[ 41 ]}研究によると、グルコースとフルクトースを同量投与すると、吸収率が最大になります。^{[ 41 ]}フルクトースが二糖類スクロースの一部として摂取されると、フルクトースがグルコースと1:1の比率で存在するため、吸収能力ははるかに高くなります。GLUT5の転送速度は低レベルで飽和している可能性があり、グルコースとの同時吸収によって吸収が増加しているようです。^{[ 42 ]}この現象の提案されているメカニズムの1つは、フルクトースのグルコース依存性共輸送です。

さらに、食事からのフルクトース摂取量が増えると、フルクトース輸送活性も増加します。管腔内にフルクトースが存在すると、GLUT5のmRNA転写が増加し、輸送タンパク質が増加します。高フルクトース食（>2.4 g/kg体重）は、摂取後3日以内に輸送タンパク質を増加させます。^{[ 43 ]}

いくつかの研究では、水素呼気試験を用いてフルクトースの腸管吸収を測定している。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}これらの研究は、フルクトースが小腸で完全に吸収されないことを示している。小腸で吸収されなかったフルクトースは、大腸に運ばれ、そこで大腸菌によって発酵される。発酵過程で水素が生成され、門脈の血液に溶け込む。この水素は肺に運ばれ、肺で交換され、水素呼気試験で測定できる。大腸菌はまた、吸収されなかったフルクトースが存在すると、二酸化炭素、短鎖脂肪酸、有機酸、微量ガスを生成する。^{[ 48 ]}大腸内にガスや有機酸が存在すると、膨満感、下痢、鼓腸、胃腸痛などの胃腸症状を引き起こします。^{[ 44 ]}摂取直後の運動は、小腸通過時間を短縮し、より多くの果糖が大腸に排出されることで、これらの症状を悪化させる可能性があります。^{[ 49 ]}

フルクトースの初期異化は、グルコースの異化である解糖系になぞらえて、フルクトース分解と呼ばれることがある。フルクトース分解では、まずフルクトキナーゼという酵素がフルクトース1-リン酸を生成し、これがアルドラーゼBによって分解されて、トリオースであるジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）とグリセルアルデヒドが生成される。解糖系とは異なり、フルクトース分解では、トリオースであるグリセルアルデヒドにはリン酸基がない。そのため、3番目の酵素であるトリオキナーゼがグリセルアルデヒドをリン酸化して、グリセルアルデヒド3-リン酸を生成する必要がある。生成されたトリオースは解糖系で得られるものと同じであり、グルコースまたはグリコーゲン合成のための糖新生経路に入るか、あるいはさらに解糖系の下位経路を経てピルビン酸へと異化される。

フルクトース代謝の最初のステップは、フルクトキナーゼによるフルクトースのリン酸化によってフルクトース1-リン酸が生成され、肝臓での代謝のためにフルクトースが捕捉されることです。フルクトース1-リン酸は、アルドラーゼBによって加水分解されてDHAPとグリセルアルデヒドを生成します。DHAPは、トリオースリン酸イソメラーゼによってグリセルアルデヒド3-リン酸に異性化されるか、グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼによってグリセロール3-リン酸に還元されます。生成されたグリセルアルデヒドは、グリセルアルデヒドキナーゼによってグリセルアルデヒド3-リン酸に変換されるか、グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼによってさらにグリセロール3-リン酸に変換されます。この段階でのフルクトース代謝は、グリコーゲン合成、脂肪酸合成、およびトリグリセリド合成につながる糖新生経路の中間体を生成します。

アルドラーゼ B によって生成されたグリセルアルデヒドは、リン酸化されてグリセルアルデヒド 3-リン酸となる。肝臓における DHAP およびグリセルアルデヒド 3-リン酸の濃度の上昇は、グルコースおよびそれに続くグリコーゲン合成への糖新生経路を促進する。^{[ 53 ]}フルクトースはグルコースよりもグリコーゲン合成に適した基質であり、グリコーゲンの補充がトリグリセリド形成よりも優先されると考えられる。^{[ 54 ]}肝臓のグリコーゲンが補充されると、フルクトース代謝の中間体は主にトリグリセリド合成に向けられる。^{[ 55 ]}

食事性フルクトース由来の炭素は、血漿トリグリセリドの遊離脂肪酸部分とグリセロール部分の両方に存在します。フルクトースを多く摂取すると、ピルビン酸の過剰産生につながり、クレブス回路の中間体の蓄積を引き起こします。^{[ 56 ]}蓄積されたクエン酸は、ミトコンドリアから肝細胞の細胞質に輸送され、クエン酸リアーゼによってアセチルCoAに変換され、脂肪酸合成に利用されます。 ^{[ 56 ] [ 57 ]}さらに、DHAPはグリセロール3-リン酸に変換され、トリグリセリド分子のグリセロール骨格を提供します。^{[ 57 ]}トリグリセリドは、肝臓から放出され、脂肪細胞と筋肉細胞の両方に貯蔵される末梢組織に向かう超低密度リポタンパク質（VLDL）に組み込まれます。

果糖を含む糖の過剰摂取は、インスリン抵抗性、肥満、LDLコレステロールとトリグリセリドの上昇につながり、メタボリックシンドロームを引き起こします。欧州食品安全機関（EFSA）は2011年に、食後血糖値への影響が少ないため、砂糖で甘味をつけた食品や飲料では果糖がショ糖やブドウ糖よりも好ましい可能性があると述べ^{[ 58 ]} 、同時に「果糖の過剰摂取は、脂質異常症、インスリン抵抗性、内臓脂肪の増加などの代謝合併症につながる可能性がある」という潜在的な欠点も指摘しました。 ^{[ 58 ] [ 59 ]} 2015年に英国の栄養科学諮問委員会は、果糖が代謝障害を引き起こすという主張に異議を唱え、「通常の英国の食事で摂取されるレベルの果糖摂取が、総糖および遊離糖の成分としての存在に関連する影響とは無関係に、有害な健康結果につながることを示す十分な証拠はない」と述べた。^{[ 60 ]}

食品や飲料の甘味料として果糖を過剰に摂取すると、肥満、糖尿病、およびメタボリックシンドロームの一部である心血管疾患のリスク増加と関連する可能性がある。^{[ 59 ]}

フルクトースは2型糖尿病ではトリグリセリドを増加させるが1型糖尿病では増加させないことがわかっており、適度な使用はこれまで糖尿病患者の甘味料として許容されてきた^{[ 61 ]} 。これはおそらく、膵臓β細胞によるインスリン産生を誘発しないためである^{[ 62 ]}。50グラムの基準量で、フルクトースのグリセミック指数は23であり、グルコースの100、ショ糖の60と比較すると低い^{[ 63 ]} 。また、フルクトースは室温でショ糖より73%甘いため、糖尿病患者は1食あたりにフルクトースを少量しか使用できない。食事前にフルクトースを摂取すると、食事の血糖反応が軽減される可能性がある^{[ 64 ]} 。フルクトースで甘味をつけた食品や飲料は、ショ糖やグルコースで製造されたものよりも血糖値の上昇が少ない^{[ 58 ] 。}