根圏

根圏は、土壌または基質の狭い領域であり、根の分泌物と、根のマイクロバイオームと呼ばれる関連する土壌微生物の影響を直接受けます。^[2]根圏の土壌孔には、根圏堆積物と呼ばれる剥がれ落ちた植物細胞や、根から放出される根分泌物と呼ばれるタンパク質や糖を食べる多くの細菌やその他の微生物が含まれます。 [ ^{4 ]}この共生はより複雑な相互作用につながり、植物の成長や資源の競争に影響を及ぼします。植物が必要とする抗生物質による栄養循環と病気の抑制の多くは、根のすぐ近くで、共生微生物と病原性微生物群集の根分泌物と代謝産物によって起こります。 ^{[5]根圏は、近隣の植物や近縁植物を制御するための}アレロケミカルを生成する空間も提供します。^[6]

根面とは、互いに密接に相互作用する土壌粒子を含む根の表面を指します。^[7]植物と根の土壌界面で発生する植物-土壌フィードバックループやその他の物理的要因は、根圏と根面における群集と成長に重要な選択圧を与えます。 ^[8]

「根圏」という用語は、1904年にドイツの植物生理学者ロレンツ・ヒルトナーによって、植物の根が周囲の土壌とどのように相互作用するかを説明するために初めて使用されました。^{[9] [10]}接頭辞のrhiza-はギリシャ語の「根」に由来しています。ヒルトナーは、根圏は植物の根を取り囲む領域であり、植物の根から放出される化学物質によってある程度制御されている微生物が生息していると仮定しました。^{[9] [8]}

植物の根は、糖分と有機酸（光合成により固定された炭素）の20～40%を分泌する。^[11] 有機酸などの植物の根からの分泌物は、土壌全体または親土壌と比較して、根圏の化学構造と生物群集を変化させる。有機酸と糖類の濃度は、生物群集がリン、窒素、 ^{[12] [13]}カリウム、水を根冠に運ぶ能力、 ^[4]および植物とその近隣生物への鉄の総利用可能性に影響する。^[14]植物の根とそれに関連する土壌微生物が特定の輸送タンパク質を提供する能力は、植物とその近隣生物への鉄やその他のミネラルの利用可能性に影響する。これは、群集の構成と適応度に影響する可能性がある。

根からの分泌物は、根の細胞から根圏に放出される化学物質と、「根圏堆積物」と呼ばれる細胞廃棄物の形で存在します。この根圏堆積物は、植物の根の周りのコミュニティに提供し、根の周りの化学に劇的な影響を与えるさまざまな形の有機炭素と窒素です。^[15]ポリグリコリド（PGA）などの細胞外多糖類は、土壌炭素スポンジの物理的安定性を維持し、水の流れを制御することで、根の水分吸収能力に影響を与えます。^[16]たとえば、トマトのフィールド研究では、根圏から抽出された細胞外多糖類は、栽培されたトマトの品種によって異なり（総糖量と平均赤外線測定値）、^[17]水不足の状態（灌漑制限）では、細胞外多糖類の生産と微生物活動の増加が、土壌の水分保持とトマトのフィールドパフォーマンスに影響を及ぼしました。^[18]ジャガイモ栽培品種の根の滲出液では、生育場所に関係なく、フェノールとリグニンがイオンに影響を与える化合物の最大数を占めています。しかし、さまざまな化合物の強度は土壌や環境条件の影響を受け、窒素化合物、リグニン、フェノール、炭水化物、アミンの間で変動が生じることがわかりました。^[19]

根圏域を超えてはいるが、一部の植物は根からアレロケミカルを分泌し、他の生物の成長を阻害することが注目される。例えば、ニンニクマスタードは、侵入種となっている北米の湿潤温帯林で周囲の木々と菌根の間の共生関係の形成を妨げると考えられている化学物質を生成する。^[20]

根圏堆積により、植物の根の周囲や内部で微生物群が成長します。これにより、共生、捕食/寄生、競争など、種間の複雑な相互作用が生まれます。

捕食はトップダウンであると考えられている。なぜなら、これらの相互作用によって個体数が減少するからである。それでも、種間の相互作用の近さは資源の利用可能性に直接影響し、個体数はボトムアップの制御の影響を受ける。^[24]土壌動物、植物の競争相手を直接捕食する微生物、および植物相利共生者がなければ、根圏内の相互作用は植物に対して敵対的であろう。土壌動物は根圏のトップダウン要素を提供し、同時に根圏堆積物および無機窒素からの栄養素のボトムアップの増加を可能にする。これらの相互作用の複雑さは、線虫や原生生物などの一般的な土壌動物を用いた実験でも示されている。細菌を食べる線虫による捕食は、窒素の利用可能性と植物の成長に影響を与えることが示された。^[25]線虫が追加された細菌の個体数も増加した。アメーバによるシュードモナス属の捕食は、捕食者が上清を用いて直接接触することなく獲物が産生する毒素をアップレギュレーションできることを示している。 ^[26]捕食者が直接接触することなく獲物における生物防除剤の発現と産生を制御する能力は、捕食者の密度と栄養素の利用可能性の高さを示すシグナルに対する獲物の種の進化に関連している。

根圏の食物網は、2つの異なるエネルギー源を持つ3つの異なる経路として考えることができます。デトリタス依存性経路は真菌と細菌種であり、根のエネルギー依存性経路は線虫、共生種、および一部の節足動物で構成されています。^[24]根が成長して老化するにつれて、利用可能なデトリタスの量と根の脱落速度が変化するため、この食物網は常に流動的です。この細菌経路は、種が根圏でよりアクセスしやすい資源に集中する能力があり、真菌経路と比較して再生時間が速いため、より速い経路であると考えられています。これら3つの経路はすべて、根圏生態系の基盤を形成する根や、同じ種の微生物の多くを捕食する線虫や原生生物などの捕食者とも相互に関連しています。

植物間の分泌物による競争は、植物の根のどの地点からでも分泌物を捕捉できる能力を決定する幾何学的特性と、各根がその領域で分泌物を吸収できる能力を決定する物理化学的特性に依存します。^[27]幾何学的特性とは、根の密度、根の直径、根の分布です。物理化学的特性とは、分泌速度、分泌物の減衰速度、拡散に影響を与える環境特性です。これらの特性は、根の根圏と、植物が近隣の植物と直接競合する可能性を定義します。

植物と土壌微生物は、炭素や窒素などの限られた資源をバイオマスに取り込むことで、間接的に互いに競合しています。^[28]この競争は、デトリタス中の炭素と窒素の比率と土壌中の窒素の進行中のミネラル化により、さまざまな速度で発生する可能性があります。菌根菌と従属栄養土壌微生物は、その時点でどちらが制限されているかに応じて、炭素と窒素の両方をめぐって競合しますが、これは種、清掃能力、窒素入力に影響を与える環境条件に大きく依存します。植物は、根圏に存在する土壌微生物に比べて、アミノ酸などの有機窒素の吸収があまりうまくいきません。^[29]これは、窒素吸収をめぐって植物が形成する他の相利共生関係に影響を与えます。

限られた環境における酸素などの他の資源をめぐる競争は、種と根圏の空間的および時間的位置によって直接影響を受ける。メタン酸化細菌の場合、高密度の根と地表への近接性が重要であり、水田においてメタン酸化細菌が従属栄養細菌に対して優位に立つ場所を決定するのに役立つ。^[30]

さまざまなエネルギー経路間の弱いつながりは、捕食者と被捕食者の個体数とバイオームへの資源の可用性を調節する上で不可欠です。資源と消費者、消費者と消費者の間の強いつながりは、利用可能な資源の性質によって決定される振動子の結合システムを作成します。^[31]これらのシステムは、周期的、準周期的、またはカオス的であると考えられます。

植物は根圏での共生機能を果たすために、根から多くの化合物を分泌する。菌根菌によって分泌され検出されるストリゴラクトンは胞子の発芽を刺激し、菌根の変化を引き起こして根に定着できるようにする。寄生植物であるストライガもストリゴラクトンの存在を検出し、それを検出すると発芽する。そして根に移動して、根に存在する栄養素を摂取する。^{[32] [33]}

リゾビウム属などの共生窒素固定細菌は、マメ科植物の根から分泌されるフラボノイドなどの化合物を検知し、根粒形成につながる存在を植物に知らせるシグナル因子を生成する。細菌はこれらの根粒内の共生体の中に住み、植物からの栄養分によって維持され、窒素ガスを植物が利用できる形に変換する。^[34]非共生（または「自由生活」）窒素固定細菌は、特定の植物（多くのイネ科植物を含む）の根のすぐ外側の根圏に生息し、同様に栄養豊富な植物の根圏に窒素ガスを「固定」する。これらの生物は生息する植物とゆるくしか関連していないと考えられているが、植物の状態に非常に強く反応する可能性がある。例えば、イネの根圏の窒素固定細菌は植物の行動を模倣した日周サイクルを示し、植物が窒素の需要が高い成長段階ではより多くの固定窒素を供給する傾向があります。^[35]

植物や根が提供する資源や隠れ家と引き換えに、菌類や細菌は病原性微生物を制御します。^[36]このような活動を行う菌類は、菌根菌の形で植物種と密接な関係を築いており、菌根菌は植物との関係において多様です。アーバスキュラー菌根菌と根圏を住処とする細菌も、より競争力を高めるために密接な関係を形成します。^[37]これは、生物地球化学的経路など、生態系に影響を与えるより大きな栄養素の循環に関係しています。^[14]

根圏は、根や土壌中の生物などのデータポイントが近いこと、また滲出液や群集を使ってデータを転送する方法があることから、情報スーパーハイウェイと呼ばれてきました。 ^[38]この説明は、植物、その共生菌、根圏に生息する細菌種が進化の過程で複雑な相互作用をしてきたことを説明するのに使われてきました。トリコデルマのような特定の種は、この複雑なウェブで種を選択する能力があるため興味深いものです。トリコデルマは、根圏の植物病原体を減らすことができるという証拠があるため、生物学的防除剤です。 ^[39]植物自体も、滲出液の導入とそれらが維持する関係により、根圏のどの細菌種が淘汰されるかに影響を与えます。これらの小さな多様性ホットスポットにどの種がいるかを制御することは、これらの空間の容量と将来の生態系の将来の状態に劇的な影響を与える可能性があります。^{[36] [6]}

さまざまな研究で、単一の微生物が植物に利益をもたらすことが示されていますが、微生物コンソーシアム（相互作用する2つ以上の微生物）が関与すると、相加的または相乗的な結果が期待できることがますます明らかになっています。これは、根圏のような生態系では複数の種がさまざまな役割を果たすことができるため、部分的に発生します。植物成長刺激の有益なメカニズムには、植物成長促進細菌（PGPB）やトリコデルマや菌根などの真菌など、根圏内のさまざまな微生物プレーヤーによって発揮される栄養素の利用性の向上、植物ホルモンの調節、生物的防除、生物的および非生物的ストレス耐性などがあります。^[40]

右の図は、植物成長促進細菌（PGPB）、アーバスキュラー菌根菌（AMF）、Trichoderma属菌などの根圏微生物が植物と有益な相互作用を確立し、植物の成長と発育を促進し、病原体に対する植物の防御システムを強化し、栄養素の吸収を促進し、さまざまな環境ストレスに対する耐性を高めることができることを示しています。根圏微生物は互いに影響を及ぼし、その結果生じるPGPB + PGPB（例えば、Rhizobium属やPseudomonas fluorescensなどの窒素固定細菌）、AMF + PGPB、Trichoderma + PGPBのコンソーシアムは、植物の成長と適応度に相乗効果をもたらし、生物的および非生物的ストレスを克服するための強化された利点を植物に提供します。破線の矢印は、AMFとTrichodermaの有益な相互作用を示しています。^[40]

コミュニケーションは、多くの場合、生物の相互作用の基礎となります。多くの場合、2 つ以上の生物がコミュニケーションに参加し、複雑なクロストークのネットワークが形成されます。植物と微生物の相互作用に関する研究の最近の進歩により、界内および界間のコミュニケーションは、幅広い要因によって形作られることが示されています。この文脈では、根圏 (つまり、根の表面に近い土壌) は、複雑な相互作用が発生する特定の微小生息地を提供します。根圏を構成する複雑な環境は、この独自のニッチに適応した特定の微生物集団を選択することができます。その中でも、根粒菌は根圏微生物叢の重要な構成要素として浮上しています。根圏のクロストークは、根粒菌とマメ科植物の相互作用に見られます。この共生は、植物の根圏滲出液と微生物叢の構成によって形作られるシグナリングを伴う複雑なプロセスです。根粒菌が他の根圏生物と築く関係と環境要因の影響により、根粒菌は宿主植物の健康に有益な役割を果たす。^[41]

原核生物と真核生物は数百万年にわたって相互作用し、時間とともにコミュニケーションシステムを進化させ、改良してきました。1996年にハウザーが提唱したように、^[10] 生物学的シグナルと情報交換はコミュニケーションの定義の一部であり、シグナル自体は「生物の行動を形作ることができるあらゆる構造」と見なされています。^{[42] [43]}その結果、シグナルはシグナルの生産者と受信者の相互作用のおかげで進化し、持続することができます。したがって、協力と適応度の向上は生物学的コミュニケーションの基礎です。^{[44] [41]}

特定の環境では、個体は複数のパートナーとコミュニケーションをとり、相互作用することができ、相互作用の性質は生物学的市場としてのパートナーへの変動コストと利益を決定することができる。^[45]植物自体、昆虫、菌類、微生物を巻き込んで多数のシグナルが交換される可能性がある。これらはすべて高密度環境ニッチで起こる。通常、コミュニケーションは細胞が他の細胞からの署名分子に化学的に反応することによって生じる。これらのシグナルは遺伝子の代謝と転写の両方に影響を与え、いくつかの調節機構を活性化する。^[41]

根圏では、2 つ以上の生物 (および種) がコミュニケーションに参加できることが多く、その結果、複雑な相互作用とクロストークのネットワークが形成され、参加するすべてのパートナーの適応度に影響を及ぼします。したがって、この環境は、植物関連微生物群 (根圏バイオーム) が関与する多数の界間シグナル交換のホットスポットです。微生物群の構成は主に、植物の根から土壌に放出される数百の代謝産物によって形成され、補充されます。これらの代謝産物は通常、生物的および非生物的環境との相互作用を促進します。多くの場合、植物は、植物の成長を促進する根圏細菌など、成長と健康の面での利点に基づいて多様性を調整できます。^[46]ただし、植物から放出される多数の栄養素は、病原性生物の関心を引く可能性があり、病原性生物は根圏での生存のために植物産物を利用する可能性があります。^{[47] [41]}

植物が根圏で重要な役割を果たしていることは当然である。^[48]実際、植物の根から放出される栄養豊富な滲出液によって伝達される化学信号により、多種多様な微生物がまず根圏に定着し、その後徐々に根や植物組織全体に浸透することができる（内生菌）。^[49]あるいは、微生物は宿主植物に定着し、永続的で有益な共生関係を確立することができる。^[50]現在までに、根の滲出液の組成に関する数多くの調査が行われてきた。^{[46] [51] [52] [41]}

根圏における植物と微生物の最もよく知られた対話は、パートナーの直接的および間接的な利益を決定するものであり、ヒルトナーがマメ科植物と根粒菌の共生相互作用を説明した1904年にはすでに適切に対処されていました。^[10]この共生は非常に特殊なプロセスであり、遺伝的および化学的コミュニケーションシグナルは厳密に植物と細菌に固有のものです。この共生的相互作用では、根粒菌は窒素固定プロセスのおかげで宿主の成長にプラスの影響を与え、同時に植物が提供する栄養素の恩恵を受けることができます。^[41]

この共生はここ数十年で広く研究されており、共生のさまざまな段階（根の感染から根粒の発達まで）における2つのパートナー間のコミュニケーションとシグナル伝達に関する多くの研究が解明されている。^{[53] [54]}しかし、根圏コロニー化の初期段階、つまり根の表面の開口線に関する知識は、まだ十分に特徴付けられていない。根圏生物成分間の種内および複数種のコミュニケーションが、根粒菌とマメ科植物の相互作用を改善する上で重要であることを示すデータが増えている。さらに、根粒菌はさまざまな非マメ科植物の根圏の一部であることが示されている。根粒菌は植物の成長を促進する成分であり、植物コアマイクロバイオームで中心的な役割を取り戻すことができる。^{[55] [41]}

以下は根圏研究で一般的に使用されている、または興味深い方法の一部です。これらの方法の多くには、根系のフィールドテストと、pH測定などの実験を行うための模擬環境を使用した実験室内テストの両方が含まれます。^[56]

• ハイスループットスクリーニング
• ハイスループットシーケンシング: 16S rRNA アンプリコン、メタゲノミクス、メタトランスクリプトミクス
• 文化に依存するアプローチ
• ルートイメージング
• 同位体標識
• 酵素アッセイ
• ミニリゾトロンカメラ
• 根圏における水の動きを調べるために用いられる様々な方法、例えば、微小電極法や寒天法によるpH測定、根圏物質のマイクロサンプリングなど^[56]
• 熱分解場イオン化質量分析法は、農地の分析を可能にし、ある研究ではフルボ酸やフミン酸、抽出残渣（フミン）を検出し、最近の研究では一般的な有機化合物にまで拡張されました。^{[57] [19]}

• 菌根ネットワークを介した植物間のコミュニケーション
• 土壌バイオマントル
• 土壌呼吸
• 根圏細菌
• 根粘液

• 「土壌生息地」。西オーストラリア大学。2006年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年7月3日閲覧。
• アンドリュー・ワイリー (2006)。「土を掘る：根圏の研究はシステム生物学アプローチに適しているか？」サイエンス・クリエイティブ・クォータリー。 2017年4月24日閲覧。
• McNear Jr., DH (2013). 「根圏 – 根、土壌、そしてその間のすべて」。自然教育知識。4 (3): 1。2017年4月24日閲覧。