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生物学において、光屈性（以前は向日性と呼ばれていた） [ 1 ] [ 2 ]は、光刺激に対する生物の成長です。光屈性は植物で最もよく観察されますが、菌類などの他の生物でも起こることがあります。光から最も遠い植物の細胞には、光屈性が起こると反応するオーキシンと呼ばれるホルモンが含まれています。これにより、植物は光から最も遠い側の細胞が伸びます。光屈性は、外部刺激に反応する多くの植物の屈性、つまり運動の1つです。光源に向かって成長することを正の光屈性、光から遠ざかる成長を負の光屈性と呼びます。負の光屈性は、暗闇に向かって成長することと定義される暗所屈性とは混同しないでください。負の光屈性は、光源から遠ざかる成長と暗闇に向かって成長するどちらの場合も指します。[ 3 ]ほとんどの植物の芽は正の光屈性を示し、葉の葉緑体を再配置して光合成エネルギーを最大化し、成長を促進します。[ 4 ] [ 5 ]つる植物の芽の先端は負の光屈性を示し、暗い固い物体に向かって成長し、それを登ることができます。光屈性と重力屈性の組み合わせにより、植物は正しい方向に成長することができます。[ 6 ]
植物が光源の位置を判断するのに役立つシグナル伝達分子がいくつかあり、これらがいくつかの遺伝子を活性化し、ホルモン勾配を変化させて植物が光に向かって成長できるようにします。植物の先端は鞘葉と呼ばれ、光感知に必要です。[ 4 ]鞘葉の中央部分は、シュートの湾曲が発生する領域です。20世紀初頭に開発されたCholodny-Went 仮説は、非対称な光が存在する場合、オーキシンが日陰側に移動し、その側の細胞の伸長を促進して植物が光源に向かって湾曲すると予測しています。[ 7 ]オーキシンはプロトンポンプを活性化し、植物の暗い側の細胞の pH を低下させます。この細胞壁領域の酸性化により、エクスパンシンと呼ばれる酵素が活性化され、細胞壁構造の水素結合が破壊され、細胞壁が柔らかくなります。さらに、プロトンポンプ活性の増加により、植物の暗い側の植物細胞に溶質がより多く流入し、これらの植物細胞のシンプラストとアポプラスト間の浸透圧勾配が増加します。[ 8 ]水は浸透圧勾配に沿って細胞内に入り、膨圧が増加します。細胞壁の強度の低下と、降伏閾値を超える膨圧の増加[ 9 ]により細胞が膨張し、光屈性運動を駆動する機械的圧力が加わります。
2番目の遺伝子群であるPIN遺伝子によってコードされるタンパク質は、光屈性において重要な役割を果たすことがわかっています。これらはオーキシン輸送体であり、オーキシンの位置の極性化に関与していると考えられています。特にPIN3は主要なオーキシンキャリアとして同定されています。[ 10 ]光屈性タンパク質は光を受け取り、PINOIDキナーゼ（PID）の活性を阻害し、 PIN3の活性を促進する可能性があります。このPIN3の活性化により、オーキシンの非対称分布が生じ、茎の細胞の非対称伸長につながります。pin3変異体は野生型よりも胚軸と根が短く、オーキシン排出阻害剤で生育した植物でも同じ表現型が見られました。[ 11 ]抗PIN3免疫金標識法を用いて、PIN3タンパク質の移動が観察されました。 PIN3は通常、胚軸と茎の表面に局在していますが、エキソサイトーシス阻害剤であるブレフェルジンA（BFA）の存在下では内部にも取り込まれます。このメカニズムにより、PIN3は環境刺激に応じて再配置されます。PIN3およびPIN7タンパク質は、パルス誘導性光屈性に関与していると考えられていました。「pin3」変異体では曲率反応が著しく減少しましたが、「pin7」変異体ではわずかに減少しただけでした。「PIN1」、「PIN3」、「PIN7」の間にはある程度の冗長性がありますが、PIN3がパルス誘導性光屈性においてより大きな役割を果たしていると考えられています。[ 12 ]
鞘葉の上部領域で高発現するフォトトロピンがあります。主な光屈性は phot1 と phot2 の 2 つです。phot2単一変異体は野生型と同様の光屈性反応を示しますが、phot1 phot2二重変異体は光屈性反応を示しません。[ 6 ] PHOT1とPHOT2の量は、植物の年齢と光の強度によって異なります。成熟したシロイヌナズナの葉にはPHOT2が大量に存在し、これはイネのオルソログでも見られました。PHOT1とPHOT2の発現は、青色光または赤色光の存在によって変化します。光の存在下ではPHOT1 mRNA のダウンレギュレーションが見られましたが、PHOT2 転写産物のアップレギュレーションが見られました。植物に存在する mRNA とタンパク質のレベルは、植物の年齢に依存していました。これは、フォトトロピンの発現レベルが葉の成熟とともに変化することを示唆しています。[ 13 ] 成熟した葉には、光合成に不可欠な葉緑体が含まれています。葉緑体の再編成は、光合成を最大化するためにさまざまな光環境で行われます。植物の光屈性に関与する遺伝子はいくつかあり、NPH1遺伝子とNPL1遺伝子が含まれます。これらは両方とも葉緑体の再編成に関与しています。[ 5 ] nph1とnpl1 の二重変異体では、光屈性反応が低下していることがわかりました。実際、2 つの遺伝子は両方とも茎の湾曲を決定する上で冗長です。
最近の研究により、PHOT1とPHOT2を除く複数のAGCキナーゼが植物の光屈性に関与していることが明らかになった。まず、光誘導性の発現パターンを示すPINOIDは、直接リン酸化を介して光屈性応答中のPIN3の細胞内局在を決定する。次に、D6PKとそのホモログであるD6PKLは、おそらくリン酸化を介してPIN3のオーキシン輸送活性を調節する。さらに、D6PK/D6PKLの上流では、PDK1.1とPDK1.2がこれらのAGCキナーゼの必須活性化因子として機能する。興味深いことに、異なるAGCキナーゼは、光屈性応答の進行中の異なる段階に関与している可能性がある。D6PK/D6PKLは、PINOIDよりも多くのリン酸化部位をリン酸化できる能力を示す。
2012年に酒井と芳賀[ 14 ]は、茎の陰側と光側でオーキシン濃度が異なり、光屈性反応が生じる仕組みを概説した。研究対象植物としてシロイヌナズナを用いて、茎の光屈性に関する5つのモデルが提案されている。
最初のモデルでは、入射光が植物の光が当たる側のオーキシンを不活性化し、影になっている部分が成長を続け、最終的に植物が光の方に曲がるようになります。[ 14 ]
2番目のモデルでは、光が植物の光が当たる側のオーキシン生合成を阻害し、影響を受けない側と比較してオーキシンの濃度を低下させる。[ 14 ]
3番目のモデルでは、植物の明るい側と暗い側の両方からオーキシンが水平方向に流れます。入射光によって、より多くのオーキシンが露出側から日陰側に流れ、日陰側のオーキシン濃度が高まり、その結果、成長が促進されます。[ 14 ]
4番目のモデルでは、植物が光を受けてオーキシンが基部方向へ露出した側へ移動するのを抑制し、オーキシンが日陰側へのみ流れるようにしている様子が示されています。[ 14 ]
モデル5は、モデル3とモデル4の両方の要素を含んでいます。このモデルでは、オーキシンの主な流れは植物の上部から垂直に植物の基部に向かって流れ、オーキシンの一部は主なオーキシンの流れから水平に植物の両側に移動します。光を受けると、主な垂直オーキシンの流れから照射された露出側への水平オーキシンの流れが阻害されます。酒井と芳賀の研究によると、観察された非対称オーキシン分布とそれに続く胚軸の光屈性反応は、この5番目のシナリオと最も一致しているようです。[ 14 ]
シロイヌナズナなどの植物の光屈性は、フォトトロピンと呼ばれる青色光受容体によって制御されます。[ 15 ]植物の他の光感受性受容体には、赤色光を感知するフィトクロム[ 16 ]と青色光を感知するクリプトクロム[ 17 ]があります。植物の異なる器官は、異なる波長の光に対して異なる光屈性反応を示す場合があります。茎の先端は青色光に対して正の光屈性反応を示しますが、根の先端は青色光に対して負の光屈性反応を示します。根の先端とほとんどの茎の先端は、赤色光に対して正の光屈性を示します。クリプトクロムは青色/UV-A光を吸収する光受容体であり、植物の概日リズムと開花のタイミングを制御するのに役立ちます。フィトクロムは赤色/遠赤色光を感知する光受容体ですが、青色光も吸収します。フィトクロムは、成植物の開花や種子の発芽などを制御することができます。フィトクロムとクリプトクロムの反応の組み合わせにより、植物はさまざまな種類の光に反応することができます。[ 18 ]フィトクロムとクリプトクロムは共に胚軸の重力屈性を抑制し、光屈性に寄与する。[ 4 ]
光屈性に関するメディアは、ウィキメディア・コモンズで閲覧できます。