単一遺伝子座自家不和合性のメカニズム SIの最もよく研究されているメカニズムは、柱頭上の花粉の発芽、または雌しべ内の花粉管の伸長を阻害することによって作用します。これらのメカニズムは タンパク質 間相互作用に基づいており、最もよく理解されているメカニズムは、種 集団に多くの異なる対立遺伝子を持つ S と呼ばれる単一の遺伝子座 によって制御されています。形態学的および遺伝学的に類似した発現にもかかわらず、これらのメカニズムは独立して進化しており、異なる細胞成分に基づいています。[ 4 ] したがって、各メカニズムは独自のS遺伝子 を持っています。
S 遺伝子座には、 2つの基本的なタンパク質コード領域 が含まれています。1つは雌しべ で発現し、もう1つは葯および/または花粉で発現します(それぞれ 雌性 決定 因子と雄性決定因子と呼ばれます)。これらは物理的に近接しているため、遺伝的に連鎖して おり、単位として遺伝します。これらの単位はS ハプロタイプと呼ばれます。S遺伝子座の2つの 領域 の翻訳 産物は2つのタンパク質であり、これらが相互作用することで花粉の発芽および/または花粉管の伸長が停止し、それによって自家不和合性(SI)反応が生じ、受精が阻止されます。しかし、雌性決定因子が異なるハプロタイプの雄性決定因子と相互作用すると、SIは生じず、受精が起こります。これはSIの一般的なメカニズムを簡略化した説明であり、実際にはより複雑で、種によってはS ハプロタイプに2つ以上のタンパク質コード領域が含まれている場合もあります。
以下に、植物における自家不和合性(SI)の既知の様々なメカニズムについて詳しく説明する。
配偶体型自家不和合性 配偶体自家不和合性では、花粉のSI表現型は、その 配偶体 半数体 遺伝子型によって決定されます。これは最も一般的なSIのタイプです。[ 5 ] 配偶体自家不和合性の2つの異なるメカニズムが分子レベルで詳細に説明されており、以下にその説明を示します。
自己不和合性のその他のメカニズム これらのメカニズムは科学研究において限られた注目しか浴びておらず、そのため未だ十分に解明されていない。
2遺伝子座配偶体自家不和合性 イネ科イネ亜科、そしておそらく イネ科 全体は、 S とZ と呼ばれる2つの連鎖していない遺伝子座を含む配偶体自家不和合性システムを持っている。[ 40 ] 花粉粒でこれらの2つの遺伝子座で発現する対立遺伝子が両方とも雌しべの対応する対立遺伝子と一致する場合、花粉粒は不和合性であると認識される。[ 40 ] S とZの 両方の遺伝子座には、2つの雄性決定因子と1つの雌性決定因子が見つかる。4つの雄性決定因子はすべて同じファミリー(DUF247)に属するタンパク質をコードしており、膜結合性であると予測されている。2つの雌性決定因子は、タンパク質ファミリーに属していない分泌タンパク質であると予測されている。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
異形自己不和合性 異型 花柱性花には、異型自家不和合性 と呼ばれる独特のSIメカニズムが存在する。このメカニズムは、同型自家不和合性 として区別される、より一般的なメカニズムとは進化的に 関連していないと考えられる。[ 44 ]
多くの異型花柱分類群は 、ある程度SIを特徴としている。異型花柱におけるSIに関与する遺伝子座は、花の多型性 に関与する遺伝子座と強く連鎖しており、これらの形質は一緒に遺伝する。異型花柱性は 、2つの対立遺伝子を持つ単一の遺伝子座によって決定され、三型花柱性は 、それぞれ2つの対立遺伝子を持つ2つの遺伝子座によって決定される。異型SIは胞子体性であり、つまり雄植物の両方の対立遺伝子が花粉のSI反応を決定する。SI遺伝子座は常に集団内で2つの対立遺伝子のみを含み、そのうちの1つが花粉と雌しべの両方で他方に対して優性である。SI対立遺伝子の分散は花の形態の分散と並行しており、したがって、ある形態の花粉は、他の形態の雌しべのみを受精させることができる。三型花柱性の花では、各花に2種類の雄しべ が含まれる。各雄しべは、存在する3つの形態のうち1つの形態のみを受精させることのできる花粉を生成する。[ 44 ]
二型花柱植物の集団には、ss と Ss の 2 つの SI 遺伝子型のみが存在する。[ 44 ] 受精は遺伝子型間でのみ可能であり、各遺伝子型は自身を受精することはできない。[ 44 ] この制限により、集団内の 2 つの遺伝子型の比率は 1:1 に維持され、遺伝子型は通常、空間的にランダムに散在する。[ 45 ] [ 46 ] 三型花柱植物は、一般的に S 遺伝子座に加えて、2 つの対立遺伝子を持つ M 遺伝子座も含む。[ 44 ] ここでは可能な遺伝子型の数は多いが、各 SI 型の個体間には 1:1 の比率が存在する。[ 47 ]
潜在的自己不適合性(CSI)潜在的自家不和合性(CSI) は単一の「メカニズム」ではなく、自家花粉と非自家花粉の相対的な種子形成率を低下させる現象の集合体を指す用語である。[ 48 ] 具体的には、同じ雌しべ上に非自家花粉と自家花粉が同時に存在し、自家花粉に比べて非自家花粉からの種子形成率が高くなる場合にCSIが用いられる。[ 48 ] 議論の余地があるが、CSI現象では、競合する他家花粉が存在しない自家受粉によって、連続的な受精と種子形成が起こる。[ 48 ] CSIは、少なくとも一部の種では、花粉管伸長の段階で作用し、自家花粉管に比べて他家花粉管の伸長を速める。CSIの細胞および分子メカニズムは解明されていない。
CSIの強さを推定するために一般的に使用される指標は、自家花粉と非自家花粉を同量ずつ柱頭に置いたときに形成される交雑胚珠と自家胚珠の比率を用いる。CSIとして記述されている分類群では、この比率は広範囲にわたる(3.2~11.5)。[ 49 ]
関連項目 他家受精 – 受精の種類 雌雄異熟 – 種の正常なライフサイクルの一部としての性転換 リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ 二形花 – 同じ植物に2種類の異なる花(花柱)が咲く リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ 雌雄異株性 – 雄と雌が明確に区別される生物であること ヘテロシス – ヘテロ接合型とホモ接合型の遺伝子型における量的形質の差 単子葉植物の生殖 – 顕花植物の生殖システム 異種交配 – 異なる品種同士を交配させる技術 植物の性 – 有性生殖を可能にする植物の部位 リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ 受粉 – 植物で起こる生物学的プロセス 雄性先熟 – 種の正常なライフサイクルの一部として性転換する リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
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