緑藻類

緑藻類の細胞には、二重膜のエンベロープに囲まれた緑色の葉緑体が含まれています。これらには、クロロフィル a と b、および陸上植物の葉にも存在するカロテノイドであるカロチン、ルテイン、ゼアキサンチン、アンテラキサンチン、ビオラキサンチン、ネオキサンチンが含まれています。特定のグループに存在する、または特定の環境要因の下で合成される特殊なカロテノイドもあり、例えば、シフォナキサンチン、プラシノキサンチン、エキネノン、カンタキサンチン、ロロキサンチン、アスタキサンチンなどがあります。緑藻類は、窒素欠乏、強い日光照射、または高塩分条件下でカロテノイドを蓄積します。^{[ 8 ] [ 9 ]}さらに、炭水化物貯蔵としてデンプンを葉緑体内に貯蔵します。^{[ 5 ]}チラコイドは、単独で存在するか、積み重なって存在する場合があります。^{[ 7 ]}オクロフィタなどの他の藻類の分類群とは対照的に、緑藻類は葉緑体小胞体を欠いている。^{[ 10 ]}

緑藻類は、一般的に長さが等しい 2 本または 4 本の鞭毛を持つ鞭毛細胞を形成することが多いが、プラシノ藻類では、鞭毛成熟の異なる段階が同じ細胞内に現れるため、異形 (つまり、形状が異なる) の鞭毛が一般的である。^{[ 11 ]}鞭毛は、クロロコックス目などの一部のグループで独立して失われている。^{[ 5 ]}鞭毛を持つ緑藻類の細胞は、対称的な十字形 (「十字形」) の根系を持ち、そこでは、微小管の数が異なる繊毛根と、微小管が 2 本だけの根が交互に並んでいる。これは、緑藻類に特有の「X-2-X-2」配置として知られる配置を形成している。^{[ 12 ]}また、鞭毛が挿入される場所によってもストレプト藻類と区別される。鞭毛は細胞頂端に直接挿入されるのに対し、ストレプト藻類の鞭毛は細胞頂端の側面 (亜頂端) に挿入される。^{[ 13 ]}

プラシノ藻類の鞭毛装置の下には、葉緑体や細胞膜と繋がっていることもある収縮性の筋肉のような構造であるリゾプラストがある。 ^{[ 11 ]}コアクロロフィタスでは、この構造は核の表面と直接繋がっている。^{[ 14 ]}

鞭毛の表面には微小管毛がないが、一部の属では鱗片や繊維毛が見られる。^{[ 9 ]}最も初期に分岐したグループでは、鞭毛は裸ではないにしても、少なくとも1層の鱗片で覆われていることが多い。^{[ 11 ]}

緑藻類とストレプト藻類は、光呼吸に関与する酵素と細胞小器官が異なります。緑藻類は、光呼吸中にミトコンドリア内の脱水素酵素を使用してグリコール酸を処理します。対照的に、ストレプト藻類（陸上植物を含む）は、グリコール酸をグリコキシル酸に変換するグリコール酸オキシダーゼを含むペルオキシソームを使用し、副産物として生成された過酸化水素は同じ細胞小器官にあるカタラーゼによって還元されます。 ^{[ 15 ]}

緑藻類では無性生殖が広く観察されている。緑藻類のコアグループでは、単細胞グループは自家胞子^{[ 16 ]}、壁のない遊走子^{[ 17 ]} 、断片化、単純な細胞分裂、例外的に出芽^{[ 18 ]}によって無性生殖を行うことができる。多細胞葉状体は、運動性遊走子^{[ 19 ]} 、非運動性アプラノ胞子、自家胞子、糸状体の断片化^{[ 20 ]} 、分化した休眠細胞^{[ 21 ]} 、さらには未交配配子^{[ 22 ]}によって無性生殖を行うことができる。群体グループは、各細胞が分裂して親群体と同じ数と配置の細胞を持つ群体を形成する自家群体の形成によって無性生殖を行うことができる^{[ 23 ] 。}

多くの緑藻類は無性生殖のみを行うが、一部は有性生殖も行う。有性生殖は同型配偶子（両性の配偶子が同一）、異型配偶子（配偶子が異なる）、卵配偶子（配偶子が精子と卵細胞）のいずれかであり、卵配偶子への進化傾向が見られる。配偶子は通常、栄養細胞から分化した特殊化した細胞であるが、単細胞のボルボックス類では栄養細胞が同時に配偶子として機能することもある。ほとんどの緑藻類は、配偶子が融合して接合子を形成し、それが発芽、成長し、最終的に減数分裂を経て半数体の胞子（配偶子）を生成する二倍体生活環（接合子生活環とも呼ばれる）を持ち、これは緑藻類や動物と同様である。例外的に、陸上植物と同様に世代交代のある半倍体生活環を示すものもある。 ^{[ 24 ]}これらの世代は同形（つまり、形と大きさが似ている）または異形である可能性がある。^{[ 25 ]}生殖細胞の形成は通常、特殊化した細胞では起こらないが、^{[ 26 ]}一部のアオサ類は、配偶子を生成する配偶子嚢と胞子を生成する胞子嚢という特殊化した生殖構造を持っている。^{[ 25 ]}

最も初期に分岐した単細胞緑藻類（プラシノ藻類）は、生殖前に嚢胞または「フィコマ」と呼ばれる壁のある耐性段階を形成します。一部のグループでは、嚢胞の直径は最大230μmにもなります。嚢胞を形成するために、鞭毛細胞は粘液小胞を外部に放出して内壁を形成し、細胞質内の脂質レベルを上げて浮力を高め、最後に外壁を形成します。嚢胞内部では、核と細胞質が分裂して多数の鞭毛細胞になり、壁を破って放出されます。一部の種では、これらの娘細胞が配偶子であることが確認されています。それ以外の場合、プラシノ藻類の有性生殖は知られていません。^{[ 27 ]}

緑藻類は淡水と海洋の両方の生息地の植物プランクトンの重要な部分であり、毎年 10 億トン以上の炭素を固定しています。また、岩の多い海岸沿いに定着した多細胞大型藻類、つまり海藻としても生息しています。 ^{[ 5 ]}緑藻類のほとんどの種は水生で、海洋と淡水の両方の環境に広く分布しています。既知の種の約 90% は淡水に生息しています。^{[ 28 ]}一部の種は、陸上のさまざまな環境に適応しています。たとえば、クラミドモナス ニバリスは夏の高山の雪原に生息し、トレントポリア属は岩や木の木材に付着して生息しています。^{[ 29 ] [ 30 ]}いくつかの種は、砂漠、北極環境、高塩分生息地、海洋深海、深海熱水噴出孔、温度、光、塩分が極端に変化する生息地など、特殊で極端な環境に適応しています。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}トレントポリアレス目などの一部のグループは、陸上にのみ生息しています。^{[ 34 ] [ 35 ]}

緑藻類のいくつかの種は、菌類（地衣類を形成するため）、繊毛虫、有孔虫、刺胞動物、軟体動物など、多様な真核生物と共生している。^{[ 30 ]}緑藻類の中には従属栄養性のものもあり、自由生活性または寄生性である。^{[ 36 ] [ 37 ]}また、食作用によって混合栄養性の細菌食性のものもある。^{[ 38 ]}従属栄養性の緑藻プロトテカの一般的な2種は病原性があり、ヒトや動物にプロトテカ症を引き起こす可能性がある。^{[ 39 ]}

UTCクレードのアオサ綱、トレボウクシア綱、緑藻綱の3つの綱は、多細胞性の程度が様々であるが、緑藻類の系統はすべて単細胞である。^{[ 40 ]}このグループのメンバーの中には、原生動物、海綿動物、刺胞動物と共生関係を形成するものもある。また、菌類と共生関係を形成して地衣類を形成するものもあるが、大部分の種は自由生活性である。このクレードのメンバーはすべて、運動性のある鞭毛を持つ遊泳細胞を持っている。^{[ 41 ]}世界中で栽培され、緑藻類の中で最も高価な食用緑藻であるモノストロマ・クロシエンセはこのグループに属する。

緑藻類（ Chlorophyta）という名称が最初に登場したのは、ドイツの植物学者ハインリヒ・ゴットリープ・ルートヴィヒ・ライヒェンバッハが1828年に著した『Conspectus regni vegetabilis』である。彼はこの名称で、藻類、コケ類（「musci」）、シダ類（「filices」）、および一部の種子植物（ザミアとソテツ）をまとめた。[ 42 ]この^{用法は普及}しなかった。1914年、ボヘミアの植物学者アドルフ・パッシャーは、この名称を緑藻類のみを含むように変更した。緑藻類とは、クロロフィルaとbを含み、葉緑体にデンプンを蓄える藻類のことである。^{[ 43 ]}パッシャーは、緑藻植物を2つのグループ、すなわち現在緑藻植物として知られている藻類を含む緑藻綱と、現在接合植物として知られ、陸上植物が進化したストレプト植物クレードに属する接合植物綱から構成される体系を確立した。^{[ 44 ] [ 45 ]}

20世紀には、緑藻類のさまざまな分類体系が生まれました。1938年にアメリカの植物学者ギルバート・モーガン・スミスによって発表されたスミス分類体系では、2つのクラスが区別されました。1つは、頂端細胞を介して成長しないすべての緑藻類（単細胞および多細胞）を含む緑藻綱、もう1つは、頂端細胞を介して成長し、生殖器官を保護するための特別な不稔性被膜を持つ多細胞緑藻類のみを含むシャジクモ綱です。^{[ 46 ]}

電子顕微鏡研究の出現に伴い、植物学者は有糸分裂、細胞質分裂、細胞骨格、鞭毛、細胞壁多糖類などのより微細な細胞構造と現象に基づいてさまざまな分類案を発表した。^{[ 47 ] [ 48 ]}英国の植物学者フランク・エリック・ラウンドは1971年に、緑藻類を他の緑藻類の区分であるシャジクモ類、プラシノ藻類、ユーグレナ藻類から区別する体系を提案した。彼は、接合藻類、オエドゴニオ藻類、緑藻類、およびブリオプシド藻類の4つのクラスを緑藻類に含めた。^{[ 49 ]}他の提案では、緑藻類はすべての緑藻類を含むものとして維持され、クラスの数は互いに異なっていた。例えば、1984年のMattoxとStewartの提案には5つのクラスが含まれていましたが^{[ 47 ]}、1985年のBoldとWynneの提案には2つしか含まれておらず^{[ 50 ]} 、 1995年のChristiaan van den Hoekと共著者の提案には最大11のクラスが含まれていました^{[ 43 ] 。}

「Chlorophyta」という名称の現代的な用法は、藻類学者のLewisとMcCourtが分子系統学に基づいて緑藻類とストレプト藻類を明確に分離した2004年に確立されました。緑藻類よりも陸上植物に近縁なすべての緑藻類は、側系統群Charophytaとしてグループ化されました。^{[ 45 ]}

緑藻類の中では、最も初期に分岐した系統は「プラシノ藻類」という非公式な名称でグループ化され、それらはすべて緑藻植物門に属すると考えられていました。^{[ 45 ]}しかし、2020年の研究では、以前は緑藻類と考えられていた2つのプラシノ藻類系統を含む、プラシノデルモ藻類として知られる新しい系統と区分が発見されました。^{[ 51 ]}以下は、緑藻類の分類の現状を表す系統樹です。^{[ 52 ] [ 51 ] [ 53 ] [ 54 ]}

緑藻類のあらゆる現生クラスの代表例

テトラセルミス・スエシカ（緑藻綱）

ボルボックス・アウレウス（緑藻綱）

クロロピコン・シーブルティ（緑藻綱）

Micromonas pusilla (マミエロ藻科)

ネフロセルミス・オリバセア（ネフロセルミド藻綱）

マントニエラ・ティンハウアナ（ペディノ藻綱）

Picocystis salinarum (ピコシスチス藻科)

ピラミモナス・ロンギカウダ（ピラミモナ藻綱）

ココミクサ・ポリモルファ（トレボウクシア藻綱）

アオサ（アオサ科）

現在、緑藻類は11の分類群が認められており、以下にアルファベット順に、それぞれの特徴と生物多様性の一部とともに紹介する。

• 緑藻類（60種、15種は絶滅）：^{[ 3 ]}タンパク質とケト糖からなる有機質の細胞外鱗片からなる外細胞被覆または殻に囲まれた単細胞鞭毛虫（モナドイド） 。これらの鱗片の一部は毛状構造を形成する。殻内での細胞分裂による無性生殖が可能。有性生殖は報告されていない。各細胞は1つの葉緑体を含み、2本の鞭毛を示す。海洋および淡水生息地に存在する。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}
• 緑藻類（3,974種）：^{[ 3 ]}単細胞のモナドイド（鞭毛を持つ）または球菌（鞭毛を持たない）で、単独で生活するか、さまざまな群体形態（共生を含む）で生活するか、多細胞の糸状（枝状）の葉状体で分岐している場合や、葉状（葉のような）葉状体で生活する。細胞は、グリシンとヒドロキシプロリンを豊富に含む糖タンパク質、ペクチン、アラビノガラクタンタンパク質、エクステンシンからなる結晶性の被覆で囲まれている。同型配偶子接合、異型配偶子接合、または卵生殖を伴う単相生活環を示す。鞭毛を持つ遊走子、アプラノスポア、またはオートスポアによる無性生殖が可能である。各細胞には、1つの葉緑体、可変数のピレノイド（ピレノイドがない場合も含む）、およびマスティゴネームのない1～数百本の鞭毛が含まれています。海洋、淡水、陸上の生息地に存在します。^{[ 58 ] [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ]}
• 緑藻類（8種）：^{[ 3 ]}単細胞性の球菌。細胞は多層の細胞壁に囲まれている。有性生殖も無性生殖も報告されていない。各細胞にはアスタキサンチンとロロキサンチンを含む単一の葉緑体があり、ピレノイドや鞭毛はない。海洋性である。^{[ 52 ]}
• チュアリオ藻綱（絶滅種3種）：エディアカラ紀の岩石から発見された炭質の巨大化石（タウイアなど）を含む、化石のみのグループ。^{[ 3 ] [ 61 ]}
• マミエロ藻綱（25種）：^{[ 3 ]}単細胞性の単生モナドイド。細胞は裸であるか、または主にクモの巣状または網目状の装飾を持つ1層または2層の平らな鱗片で覆われている。各細胞には1つまたはまれに2つの葉緑体があり、ほぼ常にプラシノキサンチンを含む。2つの等しいまたは不等な鞭毛、または1つの鞭毛のみ、または鞭毛がない。鞭毛が存在する場合、細胞と同様に、滑らかな場合と鱗片で覆われている場合がある。海洋および淡水生息地に存在する。^{[ 62 ] [ 56 ]}
• ネフロセルミド藻類（29種）：^{[ 3 ]}単細胞モナドイド。細胞は鱗片で覆われている。全細胞融合による有性生殖と二分裂による無性生殖が可能である。各細胞には、1つの葉緑体、ピレノイド、および鱗片で覆われた2本の鞭毛が含まれている。海洋および淡水生息地に存在する。^{[ 63 ] [ 64 ] [ 56 ]}
• ペディノ藻綱（24種）：^{[ 3 ]}単細胞で非対称なモナドイドで、粘液で覆われた球状のパルメロイド相を経る。細胞には細胞外鱗片はないが、まれに後面が殻で覆われている。各細胞には、1つの葉緑体、ピレノイド、および通常マスティゴネームで覆われた1つの鞭毛が含まれる。海洋、淡水、陸上の生息地に存在する。^{[ 65 ] [ 56 ] [ 66 ]}
• ピコシスト藻綱（1種）：^{[ 3 ]}単細胞球菌で、卵形かつ三葉形。細胞は多アラビノース、マンノース、ガラクトース、グルコースからなる多層の細胞壁に囲まれている。有性生殖は報告されていない。自家胞子形成による無性生殖が可能で、2個またはまれに4個の娘細胞を生じる。各細胞には、ジアトキサンチンとモナドキサンチンを含む単一の二葉葉緑体があり、ピレノイドや鞭毛はない。塩湖に生息する。^{[ 67 ] [ 52 ] [ 56 ]}
• ピラミモナド藻類（166種、59種絶滅）：^{[ 3 ]}単細胞のモナドイドまたは球菌類。細胞は2層以上の有機鱗で覆われている。有性生殖は記載されていないが、鞭毛が1本しかない細胞は潜在的な配偶子であると解釈されている。無性生殖は、遊走子を介して球菌類でのみ観察されている。各細胞には、1つの葉緑体、ピレノイド、および4～16本の鞭毛が含まれている。鞭毛は少なくとも2層の有機鱗で覆われている。下層は24列に並んだ五角形の鱗、上層は11列に並んだリムロイド鱗である。これらは完全に海洋性である。^{[ 56 ] [ 68 ]}
• トレボウクシオ藻綱（926種、1種絶滅）：^{[ 3 ]}単細胞のモナドイドで、鞭毛を持たないもの、群体、または分岐した糸状の葉状体、あるいは地衣類の光合成共生体として生息するものもある。細胞はセルロース、アルゲナン、β-ガラクトフラナンからなる細胞壁で覆われている。配偶子融合と減数分裂遺伝子の存在に関するいくつかの観察を除いて、有性生殖は記述されていない。自家胞子または遊走子による無性生殖が可能である。各細胞には、1つの葉緑体、ピレノイド、および1対または2対の滑らかな鞭毛が含まれている。海洋、淡水、陸上の生息地に存在する。^{[ 58 ] [ 69 ] [ 7 ] [ 70 ]}
• アオサ綱（2,695種、990種絶滅）：^{[ 3 ]}肉眼で見える葉状体で、糸状（分岐している場合もある）、葉状（単層または二層からなる）、あるいは密な管状の形態をとることもあり、一般的に多核である。細胞は石灰化している可能性のある細胞壁に囲まれており、セルロース、β-マナン、β-キシラン、硫酸化またはピルビル化多糖類、あるいは硫酸化ラムノガラクツロナン、アラビノガラクタンタンパク質、およびエクステンシンから構成されている。世代交代が同形または異形となる単相二倍体生活環を示す。鱗片で覆われている可能性のある遊走子を介して無性生殖を行う。各細胞には単一の葉緑体と、マスティゴネームを持たないが鱗片で覆われた1対または2対の鞭毛が含まれる。それらは海洋、淡水、陸上の生息地に生息している。^{[ 58 ] [ 7 ] [ 71 ]}

緑藻類の中で、ボルボックス類と呼ばれる小さなグループが、細胞分化と多細胞性の起源を理解するために研究されている。特に、単細胞鞭毛藻のクラミドモナス・ラインハルティと群体生物のボルボックス・カルテリは、ボルボックスでは遊泳と生殖の完全な分業を伴う2種類の細胞型の発達に直接関与する相同遺伝子を共有しているため、注目されている。一方、クラミドモナスでは配偶子として機能する細胞型は1種類しか存在しない。これら2つの中間的な特徴を持つ他のボルボックス類、すなわちゴニウム・ペクトラレ、パンドリナ・モルム、ユードリナ・エレガンス、プレオドリナ・スターリは、細胞分業への移行をさらに理解するために研究されている。^{[ 72 ]}

緑藻類は、バイオ燃料や、カロテノイド、ビタミン、不飽和脂肪酸などのさまざまな化学物質や製品の貴重な供給源であり、工業規模で生産されています。ボトリオコッカス属は、バイオディーゼルに変換される炭化水素を効率的に生産します。クロレラ属、セネデスムス属、ヘマトコッカス属、ドゥナリエラ属、テトラセルミス属など、さまざまな属は、人間や動物の食用、さらには医薬品として使用されるバイオマス、脂質、さまざまなビタミンの細胞工場として使用されています。これらの藻類の色素の一部は化粧品に使用されています。^{[ 73 ]}