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サイトカイニン（CK ）は、植物の根や茎における細胞分裂（細胞質分裂）を促進する植物ホルモンの一種です。主に細胞の成長と分化に関与していますが、頂芽優勢、腋芽の成長、葉の老化にも影響を与えます。
サイトカイニンには、キネチン、ゼアチン、6-ベンジルアミノプリンなどのアデニン型サイトカイニンと、ジフェニル尿素やチジアズロン（TDZ）などのフェニル尿素型サイトカイニンの2種類があります。 [ 1 ] アデニン型サイトカイニンのほとんどは根で合成されます。[ 2 ]形成層やその他の活発に分裂する組織もサイトカイニンを合成します。[ 3 ]植物ではフェニル尿素型サイトカイニンは見つかっていません。[ 4 ]サイトカイニンは、プリンやヌクレオシドと同じ輸送機構で、局所的および長距離のシグナル伝達に関与します。[ 5 ]通常、サイトカイニンは木部で輸送されます。[ 2 ]
サイトカイニンは、別の植物成長ホルモンであるオーキシンと協調して作用します。この2つは相補的で、[ 6 ] [ 7 ]一般的に反対の効果があります。[ 2 ]
植物の細胞分裂に必要な特定の物質という考えは、実際にはスイスの生理学者J.ヴィースナーに遡り、彼は1892年に細胞分裂の開始は内因性因子、特にそれらの適切なバランスによって引き起こされると提唱した。オーストリアの植物生理学者G.ハーバーラントは1913年に、ジャガイモ塊茎の柔組織で細胞分裂を誘発できる未知の物質が師部組織から拡散すると報告した。 [ 8 ] 1941年、ヨハネス・ファン・オーバービークは、未熟なココナッツの乳状胚乳にもこの因子があり、非常に若いダチュラ胚の細胞分裂と分化を刺激することを発見した。[ 9 ] [ 10 ]
ヤブロンスキーとスクーグ（1954）はハーバーラントの研究を拡張し、血管組織に存在する物質がシス細胞の細胞分裂を引き起こす原因であることを報告した。[ 11 ] [ 12 ]ミラーとその同僚（1954）は、オートクレーブ処理したニシンの精子DNAから細胞分裂物質を結晶形で単離・精製した。[ 11 ]この活性化合物は細胞分裂を促進する能力があることからキネチンと名付けられ、最初に命名されたサイトカイニンとなった。キネチンは後に6-フルフリルアミノプリンであることが確認された。その後、キネチンと類似の性質を持つ他の物質を含む総称としてキニンが提案された。[ 8 ]
最初に天然に存在するサイトカイニンは、ミラーとDSレサム（1963～65年）によってトウモロコシ（Zea mays）の乳状胚乳から同時に単離・結晶化され、ゼアチンと名付けられました。レサム（1963年）は、このような物質に対してサイトカイニンという用語を提案しました。[ 13 ]
サイトカイニンは、細胞分裂やシュートと根の形態形成など、多くの植物プロセスに関与しています。腋芽の成長と頂芽優勢を調節することが知られています。「直接阻害仮説」によれば、これらの効果はサイトカイニンとオーキシンの比率によって生じます。この理論では、頂芽からのオーキシンがシュートを下って腋芽の成長を阻害するとされています。これによりシュートの成長が促進され、側枝が制限されます。サイトカイニンは根からシュートに移動し、最終的に側芽の成長をシグナルします。簡単な実験はこの理論を支持しています。頂芽を除去すると、腋芽は阻害されず、側枝の成長が増加し、植物は茂ります。切断した茎にオーキシンを塗布すると、再び側枝優勢が阻害されます。[ 2 ]さらに、サイトカイニン単独では柔細胞に影響を与えないことが示されています。オーキシンのみで培養すると、柔細胞は大きくなりますが分裂しません。サイトカイニンとオーキシンが両方同時に添加されると、細胞は膨張して分化する。サイトカイニンとオーキシンが同量存在すると、柔細胞は未分化のカルスを形成する。サイトカイニンの比率が高いとシュート芽の成長が促進され、オーキシンの比率が高いと根の形成が促進される。[ 2 ]
サイトカイニンは、タンパク質の分解を防ぎ、タンパク質の合成を活性化し、近くの組織から栄養素を集めることで、植物器官の老化を遅らせることが示されている。 [ 2 ]タバコの葉の老化を制御する研究では、野生型の葉は黄色くなったが、遺伝子組み換えの葉はほとんど緑色のままだった。サイトカイニンは、タンパク質の合成と分解を制御する酵素に影響を与える可能性があると仮説が立てられた。[ 14 ]
サイトカイニンは最近、植物病原性において役割を果たしていることが明らかになった。例えば、サイトカイニンはシロイヌナズナ[ 15 ]やタバコ[ 16 ]においてPseudomonas syringaeに対する抵抗性を誘導することが報告されている。また、植物病害の生物的防除の文脈においても、サイトカイニンは潜在的な機能を持っているようだ。Pseudomonas fluorescens G20-18によるサイトカイニンの産生は、シロイヌナズナのP. syringae感染を効率的に制御するための重要な決定因子であることが確認されている[ 17 ]。
維管束植物におけるサイトカイニンの作用は多面的であると説明されているが、この種の植物ホルモンは、蘚類の原糸体において、頂端成長から三面頂端細胞を介した成長への移行を特異的に誘導する。この芽の誘導は特定の単一細胞の分化に特定することができ、したがってサイトカイニンの非常に特異的な効果である。[ 18 ]
植物におけるサイトカイニンシグナル伝達は、2成分リン酸化リレーによって媒介される。この経路は、サイトカイニンが小胞体膜のヒスチジンキナーゼ受容体に結合することによって開始される。これにより受容体の自己リン酸化が起こり、リン酸基がリン酸転移タンパク質に転移される。リン酸転移タンパク質は、転写因子ファミリーであるB型応答調節因子（RR）をリン酸化することができる。リン酸化され活性化されたB型RRは、A型RRを含む多数の遺伝子の転写を調節する。A型RRは、この経路を負に調節する。[ 19 ]
アデノシンリン酸イソペンテニルトランスフェラーゼ（IPT）は、イソプレンサイトカイニンの生合成における最初の反応を触媒します。基質としてATP、ADP、またはAMPを使用する可能性があり、プレニル供与体としてジメチルアリルピロリン酸（DMAPP）またはヒドロキシメチルブテニルピロリン酸（HMBPP）を使用する可能性があります。[ 20 ]この反応は、サイトカイニン生合成の律速段階です。サイトカイニン生合成で使用されるDMADPとHMBDPは、メチルエリトリトールリン酸経路（MEP）によって生成されます。[ 20 ]
サイトカイニンは、植物や細菌のリサイクルされたtRNAによっても生成される。[ 20 ] [ 21 ]ウリジンで始まるアンチコドンを持ち、アンチコドンの隣にすでにプレニル化されたアデノシンを持つtRNAは、分解時にアデノシンをサイトカイニンとして放出する。[ 20 ]これらのアデニンのプレニル化は、 tRNAイソペンテニルトランスフェラーゼによって行われる。[ 21 ]
オーキシンはサイトカイニンの生合成を調節することが知られている。[ 22 ]
サイトカイニンは植物細胞の分裂と成長を促進するため、1970年代から潜在的な農薬として研究されてきましたが、その効果の複雑さから、まだ広く採用されていません。[ 23 ]ある研究では、綿の苗にサイトカイニンを施用すると、干ばつ条件下で収量が5～10%増加することが分かりました。[ 24 ]一部のサイトカイニンは植物の組織培養に利用され、種子の発芽を促進するためにも使用できます。