オジギソウ

オジギソウ
花の頭と葉
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファバレス
家族：	マメ科
亜科:	カエサルピニオイデア科
クレード:	ミモソイド系統群
属:	ミモザ
種：	M.プディカ
二名法名
オジギソウ L. [2]

ミモザ・プディカ（センシティブプラント、スリーピープラント、 ^[要出典] アクションプラント、ハンブルプラント、タッチミーノット、タッチアンドダイ、またはシェイムプラントとも呼ばれる） ^{[3] [2]}は、エンドウ豆/マメ科の匍匐性の一年草または多年草の 顕花植物です。好奇心をそそる価値のために栽培されることが多く、敏感な複葉は触れたり揺すったりするとすぐに内側に折れて垂れ下がり、数分後に再び開きます。このため、この種は急速に動く植物の例としてよく挙げられます。他の多くの植物種と同様に、葉の向きが「スリープ」または夜行運動と呼ばれる変化を遂げます。葉は暗闇の中で閉じ、明るくなると再び開きます。 ^{[4]これはフランスの科学者}ジャン=ジャック・ドルトゥーによって初めて研究されました。 ^[5]英国では、王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞しています。 ^{[3] [6]}

この種はカリブ海、中南米原産ですが、現在は熱帯全域の雑草となっており、アメリカ南部、南アジア、東アジア、ミクロネシア、オーストラリア、南アフリカ、西アフリカでも見られます。耐陰性はなく、主に栄養分濃度の低い土壌で見られます。^[7]

ミモザ・プディカは、1753年にカール・リンネの著書『植物の種』で初めて正式に記載されました。 ^[8] 種小名の「プディカ」はラテン語で「恥」「内気」「身を縮める」を意味し、接触すると身を縮める反応を示すことを暗示しています。

この種は、センシティブプラント、アクションプラント、ハンブルプラント、シェイムプラント、タッチミーノットなど、数多くの一般名で知られています。^{[3] [2]}

茎は若い植物では直立していますが、成長するにつれて這ったり垂れ下がったりします。茎は非常に低く垂れ下がり、垂れ下がることもあります。茎は細く、枝分かれし、まばらにまたは密にとげがあり、長さは 1.5 m (5 フィート) まで成長します。M . pudicaの直立時の高さは通常約 30 cm (約 1 フィート) に達します。

葉は二回羽状複葉で、1～2対の小葉と、小葉1枚につき10～26枚の小葉がある。葉柄もとげがある。夏の半ばに、葉腋から柄のある淡いピンク色または紫色の頭花が咲き、植物が古くなるにつれて花の数が増えていく。1つの花は1日も持たず、翌日には完全に枯れることが多い。M . pudicaの花は非常にもろく柔らかい。球形から卵形の頭花は、直径8～10 mm (0.3～0.4インチ) (雄しべを除く) である。よく見ると、小花弁の上部は赤く、花糸はピンク色からラベンダー色であることがわかる。花粉は円形で、直径約8ミクロンである。

果実は長さ1～2cmのさやが2～8個集まってできており、縁にはとげがある。さやは2～5つの節に分かれ、長さ約2.5mmの淡褐色の種子が入る。花は昆虫や風によって受粉する。^[9]種子は硬い種皮で発芽を制限し、浸透圧や土壌の酸性度による障害を少なくする。種子の休眠を終わらせる主な刺激は高温である。^[10]

オジギソウの根は二硫化炭素を作り出し、特定の病原菌や菌根菌が植物の根圏で増殖するのを防ぎます。^[11]これにより、植物の根に根粒が形成され、その中に共生するジアゾ栄養菌が含まれ、大気中の窒素を固定して植物が利用できる形に変換します。^[12]

Mimosa pudicaは4 倍体(2 n = 52)です。^[13]

小葉は、触る、温める、息を吹きかける、揺らすなど、機械的または電気的刺激に包含される他の方法による刺激によっても閉じる。これらの種類の動きは地震性運動と呼ばれている。この反射は、捕食者を阻止するための防御機構として、または蒸発による水分損失を減らすために植物に日陰を作るために進化した可能性がある。葉が垂れ下がるメカニズムの主な原因は、葉枕である。刺激は、刺激を受けた小葉から小葉の膨らんだ基部 (葉枕) に活動電位として伝達され、そこから葉軸に沿って走る他の小葉の葉枕に伝達される。活動電位は次に葉柄に伝わり、最後に葉が茎に付着する葉柄の端にある大きな葉枕に伝わる。枕細胞は、細胞内外への水の出入りによって膨圧が増減し、複数のイオン濃度が水の移動を操作する役割を果たします。

ミモザの葉はハエトリグサの誘発毛に似ており、触覚に過敏である。^[14]防御や栄養維持などの作業に使用される触覚感知機能に沿って、これらの部分には機械受容チャネルにリンクされた機械受容器があり、触覚刺激によりカルシウムイオンと間接的に相対的アニオンを伝導し、脱分極、活動電位（AP）の開始を引き起こす。また、過分極と膨圧形成を促進する電圧感受性カリウムチャネルもある。このような敏感な植物は、動物に見られるものと同様に、全か無かのタイプのAPを発火させる。

この内側に折りたたむ動きは植物にとってエネルギーコストが高く、光合成のプロセスにも干渉します。^[15]

ミモザ・プディカは熱帯アメリカ原産です。シンガポール、バングラデシュ、タイ、インド、ネパール、インドネシア、台湾、マレーシア、フィリピン、ベトナム、カンボジア、ラオス、日本、スリランカなどのアジア諸国でも見られます。他の多くの地域にも導入されており、タンザニア、南アジア、東南アジア、多くの太平洋諸島では侵略的外来種とみなされています。^{[16]オーストラリアの一部では侵略的外来}種とみなされており、ノーザンテリトリー^[17]、西オーストラリアでは帰化していないものの雑草として指定されています。^[18]クイーンズランドでは防除が推奨されています。^[19]

ウガンダ、ガーナ、ナイジェリア、セイシェル、モーリシャス、東アジアにも導入されていますが、これらの地域では侵略的とは見なされていません。^[16]アメリカ合衆国では、ルイジアナ州、フロリダ州、ハワイ州、テネシー州、バージニア州、メリーランド州、プエルトリコ、テキサス州、アラバマ州、ミシシッピ州、ノースカロライナ州、ジョージア州、グアム領土、およびバージン諸島で生育しています。^[20]

オジギソウには、ハダニやオジギソウの網虫など、いくつかの天敵がいる。これらの昆虫は両方とも、小葉を網で包み、反応して閉じるのを妨げる。網のある葉は、攻撃を受けた後、茶色の化石の残骸になるため、目立つ。^[21]オジギソウの網虫は、異なる季節に発生する2世代で構成されています。そのため、予防は難しく、他の捕食者を助けないように殺虫剤を適切なタイミングで使用する必要があります。幼虫が鋼鉄灰色の蛾になると、植物には無害ですが、より多くの卵を産みます。^[22]

この種は、特に畑が手作業で耕作されている場合、熱帯作物の雑草となる可能性があります。影響を受ける作物は、トウモロコシ、ココナッツ、トマト、綿、コーヒー、バナナ、大豆、パパイヤ、サトウキビです。乾燥した茂みは火災の危険となる可能性があります。^[9]場合によっては、飼料植物になりますが、ハワイの品種は家畜に有毒であると報告されています。^{[9] [23]}

さらに、オジギソウは侵入した土壌の物理化学的性質を変化させる可能性があり、例えば、侵入が著しい地域では総窒素とカリウムが増加することが確認されている。^[24]

タイ原産の植物36種をテストし、スズ鉱山によるヒ素汚染土壌の植物浄化作用が最も強い植物を調べた。ミモザ・プディカは、汚染物質を葉に著しく抽出し、蓄積した4種のうちの1つだった。 ^{[25]他の研究では、}ミモザ・プディカが汚染土壌から銅、鉛、スズ、亜鉛などの重金属を抽出することがわかった。これにより、土壌は徐々に毒性の低い組成に戻る。^[26]

窒素固定細菌が環境中に存在する場合、オジギソウはそれらの細菌が生息するための根粒を形成する可能性がある^[27]。これらの細菌は、植物が利用できない大気中の窒素を、植物が利用できる形に変換することができる。この特性はマメ科の植物に共通している。窒素は植物の成長と繁殖の両方に不可欠な要素である。窒素はクロロフィルの成分であるため、植物の光合成にも不可欠である。窒素固定は、植物と植物の根の周囲の土壌に窒素を供給します。^[28]

窒素固定は、細菌と植物の寄生関係を共生関係に変える適応特性です。この関係の変化は、オジギソウと細菌の両方のさまざまな共生特性の対応する改善によって実証されています。これらの特性には、「競争的根粒形成、根粒の発達、細胞内感染、バクテロイドの持続」の向上が含まれます。^[29]

ミモザ・プディカに含まれる窒素の60%は、細菌による_窒素固定によるものです。Burkholderia phymatum STM815 ^TとCupriavidus taiwanensis LMG19424 ^Tは、 M. pudicaと共生することで窒素固定に非常に効果的な、ジアゾ栄養菌のベータ根粒菌株です。Burkholderiaは、セラードやカアチンガなどの窒素に乏しい土壌で、ミモザ・プディカの強力な共生菌であることも示されています。 ^[12]

栽培では、この植物は室内の一年生植物として栽培されることが最も多いが、グランドカバーとしても栽培される。繁殖は一般的に種子によって行われる。ミモザ・プディカは、十分な排水性がある栄養分の少ない土壌で最も効果的に生育する。しかし、この植物は、剥皮され侵食された下層土でも生育することが分かっている。通常、ミモザ・プディカが地域に定着するには、土壌が乱れていることが必要である。さらに、この植物は日陰に弱く、霜に弱いため、低レベルの光や低温には耐えられない。ミモザ・プディカは、より大きな葉や森林の樹冠の下草と資源を争うことはない。^[11]

温帯地域では、気温が 13 °C (55 °F) を下回る場所で保護しながら栽培する必要があります。

オジギソウには毒性のアルカロイドである ミモシンが含まれており、抗増殖作用やアポトーシス作用もあることが分かっています。^[30]オジギソウの抽出物は、1時間以内に糞線虫の糸状幼虫を動けなくします。 ^{[31]この植物の根の水抽出物は、}モノクルコブラ（Naja kaouthia ）の毒の致死性を大幅に中和する効果を示しています。コブラ毒の筋毒性と酵素活性を阻害するようです。^[32]

オジギソウは抗酸化作用と抗菌作用の両方を示す。この植物はブラインシュリンプ致死試験で無毒であることが実証されており、これはオジギソウの毒性が低いことを示唆している。化学分析により、オジギソウには「アルカロイド、フラボノイドC-グリコシド、ステロール、テレノイド、タンニン、サポニン、脂肪酸」など、さまざまな化合物が含まれていることがわかった。^{[33] [34]}この植物の根には最大10％のタンニンが含まれていることがわかった。アドレナリンに似た物質^{[は？ ]が}この植物の葉の中に見つかっている。オジギソウの種子は、D-グルクロン酸とD-キシロースからなる粘液を生成する。さらに、オジギソウの抽出物には、クロセチンジメチルエステル、チューブリン、緑黄色の脂肪油が含まれていることがわかった。植物体内に、没食子酸4- O- (β- D-グルコピラノシル-6'-硫酸)の誘導体である新しいクラスの植物ホルモントゥルゴリンが発見されました。 ^[11]

ミモザ・プディカの窒素固定特性は、植物の葉の窒素含有量が高いことに貢献しています。また、ミモザ・プディカの葉には、炭素からミネラルまで幅広い含有量があり、13C値にも大きなばらつきがあります^{。この2つの数値の相関関係は、ブラジルの}ミモザ・プディカの品種間で大きな生態学的適応が起こったことを示唆しています。^[28]

根には袋状の構造があり、SO2、メチルスルフィン酸、ピルビン酸、乳酸、エタンスルフィン酸、プロパンスルフィン酸、2-メルカプトアニリン、S-プロピルプロパン1-チオスルフィネート、チオホルムアルデヒドなどの_有機化合物や有機硫黄化合物を放出します。チオホルムアルデヒドは、これまで植物から放出されたことが報告されたことのない、とらえどころのない非常に不安定な化合物です。^[35]

19世紀のドイツの植物学者ヴィルヘルム・プフェッファーは、植物の馴化をテストする最初の実験の1つにミモザを使用しました。 ^[36] 1965年にさらに実験が行われ、ホームズとグルーエンベルクはミモザが水滴と指の接触という2つの刺激を区別できることを発見しました。彼らの発見は、別の刺激が提示されると葉を折る反応が戻ったため、馴化行動は疲労によるものではないことも示しました。^[36]

電気シグナル伝達実験はオジギソウで行われ、1.3～1.5ボルト、2～10μCの電荷が葉の閉じを誘発する閾値として機能しました。^[37]このトピックは2017年に神経科学者のグレッグ・ゲージによってさらに研究され、オジギソウとハエトリグサ（ハエトリグサとしてよく知られています）を結び付けました。両方の植物は電気配線で接続され、心電図に接続されていました。結果は、一方の植物で活動電位を引き起こすと電気的反応が起こり、両方の植物が反応することを示しました。^[38]

動物用麻酔薬がオジギソウにどのような影響を与えるかについての実験が行われました。これらの実験では、麻酔薬が運動器官の麻痺を引き起こすことが示され、揮発性エーテル、クロロホルム、四塩化炭素、硫化水素、アンモニア、ホルムアルデヒドなどの物質を投与することでそれが観察されました。^[39]前臨床研究では、オジギソウのメタノール抽出物がストレプトゾトシン誘発糖尿病ラットにおいて顕著な抗糖尿病作用および抗高脂血症作用を示しました。^[40]

2018年には、パレルモ大学（イタリア）とルガーノ大学（スイス）の2つの研究グループが、電気やタッチベースの刺激の代わりに空気ジェットを利用して、植物ベースの制御可能な2色ディスプレイを作成するための構成要素としてそのような植物を使用することの実現可能性を実証しました。^[41]

2022年にNature Communications誌に掲載された研究^[42]で、研究者らは細胞質Ca ²⁺と電気信号の同時記録を使用して、活動電位と変動電位と相まってCa ^{2+の急激な変化が、傷ついたM. pudicaの急速な動きを引き起こすことを示しました。さらに、薬理学的操作または}CRISPR-Cas9ゲノム編集によって細胞質Ca ^{2+の動態を乱すと、} M. pudicaが草食昆虫の攻撃に対してより脆弱になることを発見しました。この発見は、伝播するCa ²⁺と電気信号に基づくこれらの急速な動きが、昆虫の草食に対する植物の保護的な役割を果たしていることを示唆しています。

学習の最も単純な形態は、生物が環境に対してある程度の感受性を持ち、潜在的に有害な刺激に反応する能力と、無関係な刺激を学習して排除する能力（馴化）または学習した刺激による反応を高める能力（感作）を持つ能力である。^{[43]科学者}モニカ・ガリアーノによる研究では、ミモザ・プディカにおける馴化が示されている。 ^[44]実験では、ミモザ・プディカの植物は、刺激に反応しなくなるまで繰り返し落とされた。これは、植物がこの妨害が害を及ぼさないことを学習し、反応しなくなったことを示しているようであった。しかし、植物が単に疲れたのではないことを示すために、いくつかの植物は新しい刺激（揺さぶられること）にさらされた。これらの植物は、落とされるという行為には反応しなかったにもかかわらず、この刺激には完全に反応した。これは、植物が落とされる「感覚」を認識することを本当に学習したことを示唆している。さらなる実験により、植物は少なくとも28日間は落下に対して反応しないことが判明し、慣れに関連した何らかの記憶能力を持っていることが示唆された。^[45]

この実験で、研究者のモニカ・ガリアーノは、低光量の条件で育ったミモザの植物が、高光量で育ったミモザの植物よりも学習能力が高いかどうかを調べたかった。低光量の環境に生息する植物は、日光が問題にならない高光量の環境に生息する植物に比べて、光合成の機会が少ない。ミモザの植物が防御機構として葉を折りたたむと、エネルギーのトレードオフが発生する。葉を折りたたむと、ミモザが閉葉期間中に行うことができる光合成の量が40％減少するが、潜在的に有害な捕食者や外部刺激に対する迅速な防御機構を提供する。^{[46] [47]}

低光量の植物は既にエネルギーの少ない環境にあり、葉を折りたたむことは植物にとってよりエネルギーコストがかかることから、研究者らは低光量の植物はより速い習慣的学習能力を持つように適応し、無害な刺激をフィルタリングしてエネルギー生産を増やすことができるだろうと予測した。植物は高光量または低光量の条件で栽培された。植物は、15cmの高さから1回落下させるか、または植物を繰り返し落とす連続した訓練セッションによって刺激された。次に、植物は新しい刺激として振られ、植物が疲労ではなく習慣的学習によって葉を折りたたむ反射を抑制していることがテストされた（脱馴化テスト）。最初のグループは、植物が行動を修正するのに短期記憶で十分かどうかを調べるためにテストされた。

植物がどの光グループに属していたかに関係なく、1滴の水滴では植物が刺激を無視することを学ぶのに十分ではありませんでした。繰り返し水滴を落とされたグループでは、植物は葉を折りたたむのをやめ、トレーニング終了前に水滴を落とした後に完全に開いていました。低光量の植物は高光量の植物よりも滴下刺激を無視することをより早く学びました。植物を振ると、すぐに葉を折りたたむことで反応しました。これは、植物が疲労のために滴下刺激を無視していたわけではないことを示しています。[ ^{44]この研究は、}ミモザには習慣的な学習と記憶の保存能力があり、低光量条件で育ったミモザの植物は学習メカニズムが速いため、エネルギー生産を最適化するために葉が不必要に閉じている時間を減らすことができることを示唆しています。さらなる研究は、記憶と慣れの両方が野生のミモザに存在し、葉の年齢と受粉要件に基づいて慣れを調整できる可能性があることを示唆しています。^{[48] [49]}

植物には中枢神経系がないため、情報を送信および保存する手段は明らかではありません。ミモザの記憶については2つの仮説がありますが、どちらもまだ一般的に受け入れられていません。1つ目は、植物が刺激されると、カルシウムイオンの急増が放出され、タンパク質カルモジュリンによって感知されるというものです。イオンとタンパク質の関係は、電位依存性イオンチャネルを刺激して電気信号を発生させると考えられており、これが植物の長期記憶の基礎となっている可能性があります。もう1つの仮説は、植物細胞がイオンチャネルを開閉して電気勾配を作成し、それを細胞接合部に沿って渡すことで神経細胞と同様に機能するというものです。渡される情報によって、どの遺伝子をオンにし、どの遺伝子をオフにするかを制御できるため、長期記憶のモードである可能性があります。^[44]

• コダリオカリクス・モトリウス
• ハエトリグサ

ウィキメディア・コモンズには、ミモザ・プディカに関連するメディアがあります。

• 生物多様性遺産図書館でオジギソウの出現状況を見る
• T. オンブレロ博士による「敏感な植物」ページ
• クイーンズランド州（オーストラリア）農林水産省のファクトシート
• ジョン・ヒューイットソンによるミモザの就眠と葉の動きに関するページ
• 1と2
• 「ビデオ:MIMOSA PUDICA SENSITIVE:栽培ガイド」。Ethnoplants.com。2009年9月13日にオリジナルからアーカイブ。2009年10月12日に取得。