栄養段階

生物の栄養段階とは、食物網におけるその生物の位置のことです。食物網の中では、食物連鎖とは、他の生物を食べる生物の連続であり、また、その生物自身も食べられることがあります。生物の栄養段階は、食物連鎖の始点から何段階目かを示します。食物網は、植物などの一次生産者である栄養段階1から始まり、栄養段階2の草食動物、栄養段階3以上の肉食動物へと続き、通常は栄養段階4または5の頂点捕食者で終わります。食物連鎖の経路は、一方通行の流れを形成する場合もあれば、より広い食物網の一部を形成する場合もあります。生物多様性の高い生態系では、より複雑な栄養経路が形成されます。    

「栄養」という言葉は、ギリシャ語のτροφή (trophē)に由来し、食物または栄養を意味します。^{[ 1 ]}

栄養段階の概念は、オーガスト・ティーネマン（1926）の用語「生産者」、「消費者」、「還元者」（リンデマンによって「分解者」に修正）に基づいて、レイモンド・リンデマン（1942）によって開発されました。^{[ 2 ] [ 3 ]}

生物が食物を得る基本的な方法は、生産者、消費者、分解者の3つである。

• 生産者（独立栄養生物）は、一般的に植物または藻類です。植物や藻類は通常、他の生物を食べず、土壌や海から栄養分を吸収し、光合成によって自ら食物を生産します。そのため、これらは一次生産者と呼ばれます。このように、通常は太陽からのエネルギーが食物連鎖の基盤を支えています。^{[ 4 ]}例外として、太陽光が届かない深海の熱水生態系では、一次生産者が化学合成と呼ばれるプロセスによって食物を生産します。^{[ 5 ]}
• 消費者（従属栄養生物）とは、自ら食物を作り出すことができず、他の生物を摂取する必要がある生物のことです。一次生産者（植物など）を食べる動物は草食動物と呼ばれ、他の動物を食べる動物は肉食動物と呼ばれ、植物と他の動物の両方を食べる動物は雑食動物と呼ばれます。
• 分解者（腐食動物）は、死んだ植物や動物の死骸、廃棄物を分解し、エネルギーや栄養素として生態系に再び放出することで、リサイクルを促進します。細菌や菌類（キノコなど）といった分解者は、廃棄物や死骸を餌とし、植物が再び利用できるミネラル栄養素としてリサイクルできる無機化学物質に変換します。

栄養段階は数値で表すことができ、レベル1は植物です。それ以降の栄養段階は、生物が食物連鎖のどの位置にあるかに応じて、順に番号が付けられます。

レベル 1

植物や藻類は自ら栄養を作り出すため、生産者と呼ばれる。

レベル 2

草食動物は植物を食べるので、一次消費者と呼ばれる。

レベル 3

草食動物を食べる肉食動物は、二次消費者と呼ばれる。

レベル 4

他の肉食動物を食べる肉食動物は、三次消費者と呼ばれる。

頂点捕食者

定義上、健康な成体の頂点捕食者には捕食者がおらず（同種の個体は例外となる場合がある）、食物連鎖の中で最も高い番号レベルに位置する。

• 
  ウサギは第2栄養段階の植物を食べるので、第1栄養段階の一次消費者です。
• 
  第三栄養段階キツネは第二栄養段階のウサギを食べるので、二次消費者です。
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  第4栄養段階のイヌワシは、第3栄養段階のキツネを食べるので、三次消費者である。
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  分解者：この木に生息する菌類は、死んだ有機物を栄養源とし、一次生産者が利用できる栄養素へと変換する。

現実世界の生態系では、ほとんどの生物は複数の種類の食物を食べたり、複数の種類の捕食者に食べられたりするため、ほとんどの生物には複数の食物連鎖が存在します。生態系の複雑に交差し重なり合う食物連鎖のネットワークを示す図は、食物網と呼ばれます。^{[ 6 ]}分解者は食物網から除外されることが多いですが、含まれる場合は食物連鎖の終わりを示します。^{[ 6 ]}したがって、食物連鎖は一次生産者から始まり、腐敗と分解者で終わります。分解者は栄養素をリサイクルし、一次生産者が再利用できるように残すため、独自の栄養段階を占めていると見なされることがあります。^{[ 7 ] [ 8 ]}

種の栄養段階は、食餌の選択肢がある場合に変化する可能性があります。事実上すべての植物と植物プランクトンは純粋に光合成を行うため、栄養段階はちょうど 1.0 です。多くの蠕虫は約 2.1、昆虫は 2.2、クラゲは 3.0、鳥類は 3.6 です。^{[ 9 ]} 2013 年の研究では、人間の平均栄養段階は豚やアンチョビと同様に 2.21 と推定されています。^{[ 10 ]}これは平均値にすぎず、明らかに現代と古代の人間の食習慣は複雑で大きく異なります。たとえば、主にアザラシを食べる伝統的なイヌイットの食生活では、栄養段階はほぼ 5 になります。^{[ 11 ]}

一般的に、各栄養段階は、消費するエネルギーの一部を吸収することで、その下の栄養段階と関係しており、このようにして、次の下位の栄養段階の上に載っている、あるいは支えられていると考えることができます。食物連鎖は、食物連鎖のある摂食段階から次の摂食段階へと移動するエネルギー量を示すために図示することができます。これはエネルギーピラミッドと呼ばれます。段階間で伝達されるエネルギーは、バイオマスの伝達に近似するものと考えることもできるため、エネルギーピラミッドはバイオマスピラミッドと見なすこともできます。これは、下位の段階で消費されたバイオマスから上位の段階で生じるバイオマスの量を示しています。しかし、一次生産者が急速に成長し、急速に消費される場合、ある時点でのバイオマスは低くなる可能性があります。たとえば、同じ海洋域では、植物プランクトン（生産者）のバイオマスは、動物プランクトン（消費者）のバイオマスに比べて低くなる可能性があります。^{[ 12 ]}

エネルギーやバイオマスが1つの栄養段階から次の栄養段階へ伝達される効率は、生態学的効率と呼ばれます。各段階の消費者は、平均して食物中の化学エネルギーの約10%しか自身の有機組織に変換しません（10%の法則）。このため、食物連鎖は5段階または6段階を超えることはめったにありません。最も低い栄養段階（食物連鎖の最下層）では、植物は受け取った太陽光の約1%を化学エネルギーに変換します。このことから、入射太陽光に元々含まれていたエネルギーのうち、最終的に三次消費者に具現化されるエネルギーの総量は約0.001%であることがわかります^{[ 7 ]。}

栄養段階の数とそれらの間の関係の複雑さは、断続的な大量絶滅イベントを除いて、時間の経過とともに生命が多様化するにつれて進化します。^{[ 13 ]}

食物網は生態系を大部分定義し、栄養段階は食物網内の生物の位置を定義します。しかし、生物はしばしば複数の栄養段階で摂食するため、これらの栄養段階は必ずしも単純な整数ではありません。^{[ 14 ] [ 15 ]}例えば、肉食動物の中には植物も食べるものがあり、植物の中には肉食動物もいます。大型の肉食動物は小型の肉食動物と草食動物の両方を食べることがあります。ボブキャットはウサギを食べますが、ピューマはボブキャットとウサギの両方を食べます。動物は互いに食べることもあります。ウシガエルはザリガニを食べ、ザリガニは若いウシガエルを食べます。幼体の動物の摂食習慣、ひいてはその栄養段階は、成長するにつれて変化する可能性があります。

水産科学者のダニエル・ポーリーは、栄養段階の値を植物とデトリタスでは1、草食動物と腐食動物（一次消費者）では2、二次消費者では3、といったように設定している。あらゆる消費者種の栄養段階TLの定義は次のとおりである。^{[ 8 ]}

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!}$

どこ$\displaystyle TL_j}}$は被食者jの栄養段階の割合であり、${\displaystyle DC_{ij}}$は、 iの食餌におけるjの割合を表します。つまり、消費者の栄養段階は、異なる栄養段階がその食物にどれだけ貢献しているかの加重平均に 1 を加えた値になります。

海洋生態系の場合、ほとんどの魚類やその他の海洋消費者の栄養段階は2.0から5.0の間の値をとります。上限値の5.0は、大型魚類でも珍しい値ですが^{[ 16 ]}、ホッキョクグマやシャチなどの海洋哺乳類の頂点捕食者では見られます^{[ 17 ] 。}

動物の行動の観察研究や動物の胃の内容物の定量化に加えて、栄養段階は、筋肉、皮膚、毛、骨コラーゲンなどの動物組織の安定同位体分析によって定量化できます。これは、生体分子の合成に伴って起こる同位体分別により、各栄養段階で窒素同位体組成が一貫して増加するためです。この窒素同位体組成の増加の大きさは、約 3～4‰ です。^{[ 18 ] [ 19 ]}

漁業においては、ある地域または生態系全体における漁獲物の平均栄養段階は、y年について次のように計算される。

${\displaystyle TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}}$

どこ${\displaystyle Y_{iy}}$は、 y年における種またはグループiの年間漁獲量であり、${\displaystyle \ TL_{i}\ }$は、上記で定義した種iの栄養段階である。 ^{[ 8 ]}

栄養段階の高い魚は通常、経済的価値が高く、その結果、栄養段階の高い魚の乱獲につながる可能性があります。以前の報告では、漁獲の平均栄養段階が急激に低下していることがわかり、これは食物連鎖の下位への漁獲として知られています。^{[ 20 ]}しかし、最近の研究では、経済的価値と栄養段階の間に関係がないことがわかりました。^{[ 21 ]}また、漁獲、調査、および資源評価の平均栄養段階は実​​際には低下しておらず、食物連鎖の下位への漁獲は世界的な現象ではないことを示唆しています。^{[ 22 ]}ただし、Pauly et al .栄養段階は、1970 年に北西および西中央大西洋で 3.4 でピークに達し、その後 1994 年に 2.9 に低下したことに留意してください。彼らは、タラやハドックなどの長寿命で魚食性の高栄養段階底生魚から、短命でプランクトン食性の低栄養段階無脊椎動物 (エビなど) や小型の浮魚 (ニシンなど) へのシフトを報告しています。高栄養段階の魚から低栄養段階の無脊椎動物や魚へのこのシフトは、好んで漁獲される魚の相対的な豊富さの変化への反応です。彼らは、これは世界的な漁業崩壊の一部であり、乱獲されている地中海にもその影響が見られると考えています。^{[ 17 ] [ 23 ] [ 24 ]}

人間の平均栄養段階は約2.21で、豚やカタクチイワシとほぼ同じである。^{[ 25 ] [ 26 ]}

バイオマスの転送効率は約 10% にすぎないため、生物生産速度は高栄養段階よりも低栄養段階の方がはるかに大きいことがわかります。少なくとも最初は、漁獲量は栄養段階が低下するにつれて増加する傾向があります。この時点で、漁業は食物網の下位の種を対象とするようになります。^{[ 23 ]} 2000 年に、このことから Pauly らは「漁業バランス」指数（通常 FiB 指数と呼ばれる）を構築しました。^{[ 27 ]} FiB 指数は、任意の年yについて次のように定義されます。^{[ 8 ]}

${\displaystyle FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}$

どこ${\displaystyle Y_{y}}$y年目の落とし穴は、$\displaystyle TL_{y}}$は、 y年における漁獲物の平均栄養段階である。${\displaystyle Y_{0}}$落とし穴は、$TL0$分析対象系列の開始時点での漁獲物の平均栄養段階、${\displaystyle TE}$これは、栄養段階間におけるバイオマスまたはエネルギーの伝達効率のことである。

FiB 指数は、栄養段階の変化が漁獲量の適切な変化と逆方向に一致する期間にわたって安定 (ゼロ) します。漁獲量が何らかの理由で増加すると、例えば魚類バイオマスの増加や地理的拡大などによって、指数は増加します。^{[ 8 ]}このような減少は、1998 年に Pauly らが最初に観察した栄養段階と漁獲量の「逆方向に曲がる」グラフを説明します。 ^{[ 23 ]}

栄養段階の一側面として、三栄養段階相互作用と呼ばれるものがあります。生態学者は分析を簡略化するために研究を2つの栄養段階に限定することがよくありますが、三栄養段階相互作用（植物－草食動物－捕食者など）は、単純にペアワイズ相互作用（例えば、植物－草食動物＋草食動物－捕食者）を追加するだけでは容易に理解できない場合、これは誤解を招く可能性があります。例えば、草食動物の個体群増加を決定する際に、第1栄養段階（植物）と第3栄養段階（捕食者）の間で重要な相互作用が発生する可能性があります。単純な遺伝的変化によって植物に形態変異が生じ、植物の構造が草食動物の天敵に及ぼす影響により、草食動物に対する抵抗力が異なる場合があります。^{[ 28 ]}また、植物は化学防御などの草食動物に対する防御を発達させることもできます。 ^{[ 29 ]}

• カスケード効果
• エネルギーの流れ（生態学）
• 海洋栄養段階
• 中間捕食者解放仮説
• 栄養カスケード
• 栄養動態–食物網
• 栄養状態指数― 湖沼への適用
• 生態系への放出

• 栄養段階（BBC）。最終更新日：2004年3月。