Nif遺伝子

nif遺伝子は、大気中の窒素を生物が利用できる窒素の形に固定する酵素をコードする遺伝子です。 nif遺伝子によってコードされる主要な酵素は窒素固定酵素複合体で、大気中の窒素 (N ₂ ) を生物がさまざまな目的に使用できるアンモニアなどの他の窒素の形に変換する役割を担っています。 窒素固定酵素の他に、 nif遺伝子は窒素固定に関与するいくつかの調節タンパク質もコードしています。nif遺伝子は、自由生活性の窒素固定細菌とさまざまな植物に関連する共生細菌の両方に見られます。 nif遺伝子の発現は、固定窒素と酸素の濃度が低いことへの反応として誘導されます (低酸素濃度は、宿主植物の根の環境で積極的に維持されます)。窒素固定(nif) と根粒形成 (nod) のための最初の根粒菌遺伝子は、1980 年代初頭にフレデリック・M・オーズベルの研究室でゲイリー・ラブクンとシャロン・R・ロングによってクローン化されました。 ^[1]

ほとんどの細菌では、nif遺伝子の転写の制御は窒素感受性 NifA タンパク質によって行われます。生物が利用できる固定窒素が十分でない場合、NtrC が NifA の発現を誘発し、 NifA が残りのnif遺伝子を活性化します。十分な量の還元窒素または酸素が存在する場合、別のタンパク質 NifL が活性化されます。 NifL は NifA の活性を阻害し、結果として窒素固定酵素の形成を阻害します。 NifL はglnDおよびglnKの産物によって制御されます。nif遺伝子は細菌の染色体上に存在しますが、共生細菌ではプラスミド上または窒素固定に関連する他の遺伝子 ( nod遺伝子など) との共生島上に見つかることがよくあります。

nif遺伝子の発現と調節は、自然界の窒素固定生物のすべてまたはほとんどに共通する特徴を持ちますが、ジアゾ栄養生物ごとに異なる独特の特徴と性質を持っています。さまざまなジアゾ栄養生物におけるnif遺伝子の構造と調節の例には、次のものがあります。

クレブシエラ・ニューモニエは自由生活性の嫌気性窒素固定細菌です。染色体上の 24 Kb 領域に合計 20 個のnif遺伝子が含まれています。 nifH、 nifD、およびnifK は窒素固定酵素サブユニットをコードし、 nifE、 nifN、 nifU、 nifS、 nifV、 nifW、 nifX、 nifB、およびnifQ は窒素固定酵素サブユニットへの鉄原子とモリブデン原子の組み立てと組み込みに関与するタンパク質をコードします。 nifFとnifJ は還元プロセスで行われる電子伝達に関連するタンパク質をコードし、 nifAとnifL は他のnif遺伝子の発現を制御する制御タンパク質です。 ^{[2] [3]}

ロドスピリルム ルブルム— 上記の転写制御に加えて、特定のアルギニン残基の可逆的なADP リボシル化を通じて代謝的にもnif遺伝子の発現を制御する、自由生活性の嫌気性光合成細菌。リボシル化は還元窒素が存在するときに起こり、電子伝達の流れに障壁を引き起こし、窒素固定酵素の活性を不活性化します。リボシル化を触媒する酵素は DraG と DraT と呼ばれます。 ^{[3] [4]}

ロドバクター カプスラタス—転写nif遺伝子調節システムを持つ自由生活性の嫌気性光栄養生物。R . カプスラタスは、前述の方法と同じ方法でnifA を介してnif遺伝子を制御しますが、NtrC を開始する別のnifA活性化因子を使用します。NtrC はnifAと他のnif遺伝子の異なる発現を活性化します。 ^{[3] [4]}

リゾビウム属菌 — グラム陰性の共生窒素固定細菌で、通常はマメ科植物と共生関係を形成します。一部の根粒菌では、 nif遺伝子は窒素固定と代謝に関連する遺伝子を含む「sym プラスミド」（sym = 共生）と呼ばれるプラスミド上にあり、染色体には細菌のハウスキーピング遺伝子のほとんどが含まれています。nif 遺伝子の調節は転写レベルで行われ、植物宿主のコロニー形成に依存します。 [ ^{3] [4]}

• Nif レギュロン(クレブシエラ肺炎)

• nif 遺伝子 — Biology-Online.org からの定義