キシログルカン

キシログルカンは、すべての維管束植物の一次細胞壁に存在するヘミセルロースですが、キシログルカン代謝に関与するすべての酵素はシャジクモ類に存在します。^{[ 1 ] [ 2 ]}多くの双子葉植物では、一次細胞壁で最も豊富なヘミセルロースです。^{[ 3 ]}キシログルカンはセルロースミクロフィブリルの表面に結合し、ミクロフィブリル同士を連結する可能性があります。キシログルカンは、キシログルカンを切断および連結して新しいキシログルカンを細胞壁に組み込む手段として、キシログルカンエンドトランスグリコシラーゼの基質です。また、細胞壁の拡大を促進するα-エクスパンシンの基質でもあると考えられています。

キシログルカンは、β1→4結合したグルコース残基からなる主鎖を持ち、そのほとんどが1-6結合したキシロース側鎖で置換されている。キシロース残基はしばしばガラクトース残基で末端が覆われ、場合によってはフコース残基が続く。キシログルカンの具体的な構造は、植物科によって異なる。

キシログルカンはゴルジ体トランス槽とトランスゴルジネットワーク（TGN）で合成され、小胞によって細胞膜に輸送され、そこで放出されて新生セルロースミクロフィブリルに吸着する。^{[ 4 ]}

ヒトゲノムにはキシログルカン分解をコードする遺伝子は含まれていませんが、キシログルカンはほとんどのヒトの食事の重要な成分です。最近の研究では、特定のヒト腸内細菌叢において、特定の遺伝子座がキシログルカン代謝を担っていることが示されています。この発見は、食物繊維の非常に豊富な成分の代謝でさえ、ニッチな種によって媒介される可能性があることを明らかにしています。キシログルカンの代謝は、いくつかの酵素と膜輸送体の協調作用の結果です。しかし、さまざまな植物由来のキシログルカンの組成の多様性を考えると、BoGH5Aと呼ばれるエンドキシログルカナーゼというキーストーン酵素があり、さまざまなキシログルカンを切断して、吸収に適した短いキシログルカンを生成する能力があります。酵素の構造と機能の詳細な解析により、BACONドメインと呼ばれるドメインの存在が明らかになった。BoGH5Aにおけるこのドメインの主な機能は、触媒モジュールを細胞表面から遠ざけ、触媒ドメインに多糖類を攻撃するための可動性を与えることであると考えられる。結合の可塑性を生み出す広い活性部位の溝が、BoGH5Aが幅広い天然キシログルカン（XyG）に対応できる重要な特徴である。

ヒトの食事におけるキシログルカンの普及は、細菌がこれらの複雑な多糖類を分解するメカニズムがヒトのエネルギー獲得に非常に重要であることを示唆している。さらに、キシログルカン代謝の希少性は、バクテロイデス・オバタスやその他のキシログルカン分解能の高いバクテロイデス門細菌がヒト腸内微生物群集の主要メンバーであることの重要性を強調している。^{[ 5 ]}