胚植物

胚植物（/ ˈɛmbriəˌfaɪts /）は、厳密な意味での植物（/ ˌɛmbriˈɒfətə , -oʊˈfaɪtə / 、「最も厳密な意味での植物」）または陸上植物としても知られる、胚植物門の植物群です。これらは、単相多相生活環を持つ複雑な多細胞真核生物です。[ 10 ]すべて胞子嚢と呼ばれる特殊な生殖器官^を持ち、胞子または種子^を用いた世代交代によって有性生殖を行います。 「胚植物」という名前は、多細胞発生の初期段階で親配偶体の組織内で胚胞子体を育成するという革新的な特徴に由来してい^ます。胚植物は、地球の陸上および湿地生態系における植生を構成する主要な独立栄養生物群であり、一般的に最もよく知られている「植物」という概念の典型例である。胚植物の研究は植物学と呼ばれる。

胚植物は、比較的種の少ない非維管束植物と、はるかに種の豊富な維管束植物（維管束植物）から構成されます。^{[ 11 ]}前者は、蘚苔類の3 つの門、すなわち蘚苔植物門（コケ類）、ゼニゴケ類、ツノゴケ類を含む、柔らかい体の地被植物です。一方、後者は、木質化した茎、吸収根、気孔のある葉を持つ垂直に成長する「高等植物」であり、ヒカゲノカズラ類（ヒカゲノカズラ類、アマノカズラ類、イワヒバ類）、ウラボシ類（シダ類）、裸子植物（針葉樹、ソテツ類、グネツム類、イチョウ類）、被子植物（顕花植物）などの現存するすべての多胞子嚢植物が含まれます。白亜紀中期から後期にかけての繁栄以来、被子植物は陸上植物の中で支配的なグループであり続けている。

胚植物は主に陸生の葉緑体クレードであり、淡水緑藻と共通の祖先を持ち、シャジクモ類のフラグモプラストフィタクレード内でシャジクモ綱、コレオカエトフィセア綱、接合藻綱の姉妹クレードとして出現した。^{[ 12 ]}胚植物は、主に高水位線より上の高地の乾燥した環境で繁栄するように進化してきたため、非公式には「陸上植物」と呼ばれている（ただし、一部のメンバーは二次的に再び半水生/水生生息地で生きるように進化している）。一方、近縁の緑藻は主に水生であり、繁栄するために水域に大きく依存している。

ごくわずかな例外を除き、陸上植物は光合成独立栄養生物であり、光合成によって代謝エネルギーを得ます。クロロフィルaとbを用いて太陽光から光エネルギーを吸収し、炭素固定によって炭水化物を合成すると同時に、酸素を副産物として放出します。この一次生産は陸上食物網の基盤であり、草食動物や腐食動物による摂食を通してバイオマスとエネルギーが食物連鎖に取り込まれます。

古生代中期における陸上植物の増殖は、地球の酸素循環、炭素循環、水循環、気候変動に深刻な影響を与えただけでなく、地殻（岩石圏を侵食して有機土壌圏を形成）、地表水文学、水化学にも重大な（時には永続的な）変化をもたらした。^{[ 13 ]}地球の大気は、カンブリア紀からオルドビス紀中期にかけて約2 ～ 11 % atm ^{[ 14 ]} 、シルル紀前期には約 13 % atm ^{[ 15 ]}から、デボン紀にはほぼ現代のレベル (1 atm、モル分率約 21 % ) ^{[ 16 ]}まで、明確な段階的な酸素化が起こり、石炭紀後期とペルム紀の大部分では 1.6 atm (モル分率約 35 %) を超えるピークに達しました^{[ 14 ] [ 15 ]。}これは、胚植物(特に維管束植物) の漸進的な放散と陸上分散と一致しており (そしておそらく直接的に引き起こされた) ます。^{[ 14 ] [ 13 ] [ 16 ]}    

陸上植物、特に広大な石炭紀の石炭林による炭素隔離は、後期古生代の氷河期^{[ 17 ]}の原因であり、また産業革命以来人類のエネルギー経済にとって重要であった石炭と炭層ガスの埋蔵量も原因である^{[ 18 ]}。

胚植物の祖先は、5億年前、中期カンブリア紀と前期オルドビス紀の間のいずれかの時期に、または約10億年前、トニアン期またはクリオジェニアン期に他の緑藻類から分岐した。^{[ 19 ]}それらは、現存するクレブソルミディオ藻類に似た淡水緑藻類のクレードである多細胞シャジクモ類から出現したと考えられる。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}胚植物の出現とその後の陸上での増殖は、陸上ではより多くの直射日光と二酸化炭素（CO2 _）にアクセスできるため、地球の生物圏による炭素固定と隔離の全体的な増加と大気中のCO2（温室効果ガス）の減少_につながり、地球の寒冷化を引き起こし（または少なくとも大きく寄与し） 、それによって後期古生代の氷河期が降った。^{[ 24 ]}胚植物は主に陸上での生活に適応しているが、一部は二次的に水生である。そのため、陸上植物または陸生植物と呼ばれることが多い。

微細なレベルでは、シャジクモ類の細胞は緑藻類の細胞と大まかに似ているが、細胞分裂時に娘核がフラグモプラストによって分離される点で異なる。^{[ 25 ]}シャジクモ類は真核生物であり、セルロースからなる細胞壁と、 2つの膜に囲まれた色素体を持つ。後者には、光合成を行い、デンプンの形で食物を貯蔵する葉緑体があり、特徴的にクロロフィルaとbで着色され、一般的に鮮やかな緑色をしている。胚植物の細胞には、一般的に液胞膜またはトノプラストに囲まれた拡大した中心液胞があり、これが細胞の膨圧を維持し、植物を硬く保つ。

多細胞藻類のすべてのグループに共通して、世代交代を伴う生活環を持っています。染色体セットが1つしかない多細胞半数体世代（配偶体）は、精子と卵子を生成し、これらが融合して、染色体数が2倍の二倍体多細胞世代（胞子体）に成長し、成熟すると半数体の胞子を生成します。胞子は有糸分裂によって繰り返し分裂し、配偶体に成長して、サイクルが完了します。胚植物は、生殖サイクルに関連して、他のすべての植物系統と区別する2つの特徴を持っています。まず、胚植物の配偶体は多細胞構造（「造精器」と「造卵器」と呼ばれる）で精子と卵子を生成し、卵子の受精は外部環境ではなく造卵器内で行われます。第二に、受精卵（接合子）が二倍体の多細胞胞子体へと発達する初期段階は、保護され栄養も供給される造卵器内で起こります。この第二の特徴が「胚植物」という用語の由来です。受精卵は単細胞として分散するのではなく、保護された胚へと発達します。^{[ 21 ]}コケ植物では胞子体は配偶体に依存したままですが、他のすべての胚植物では胞子体世代が優勢で独立して生存することができます。

陸上植物は、メタマーを持つという点でも藻類と異なっている。メタマーは発生の繰り返し単位であり、各単位は単一の細胞から生じるが、結果として生じる組織または部分は各細胞でほぼ同じである。したがって、生物全体は類似した繰り返し部分またはメタマーから構成されている。そのため、これらの植物は「メタフィテス」と呼ばれることもあり、メタフィタ群に分類される^{[ 26 ]}（ただし、ヘッケルのメタフィタの定義では、一部の藻類がこの群に含まれます^{[ 27 ]} ）。すべての陸上植物では、細胞が分裂する場所にフラグモプラストと呼ばれる円盤状の構造が形成される。この特徴は、ストレプト植物系統の陸上植物、その近縁種であるコレオカエタレス、シャジクモ目、接合植物目の一部の種、および藻類のトレントポリアレス目の陸上種にのみ見られ、陸上生活様式への適応に不可欠であると考えられる。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

緑藻類と陸上植物は、Viridiplantaeというクレードを形成します。分子時計の推定によると、Viridiplantae は12億年前から7 億2500万年前に、クロロフィテスとストレプトフィテスの 2 つのクレードに分岐しました。約 700 属のクロロフィテスは、もともとは海藻でしたが、その後、一部のグループが淡水に広がりました。ストレプトフィテス藻類 (陸上植物を除く) は約 122 属で、進化の歴史のごく初期に淡水に適応し、海洋環境には戻っていません。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}  

オルドビス紀のある時期に、ストレプト植物が陸地に侵入し、陸上植物である胚植物の進化が始まった。^{[ 35 ]}現在の胚植物はクレードを形成している。^{[ 36 ]}ベッカーとマリンは、淡水池に生息していたことで、陸上で見られる雨への曝露、温度変化への耐性、高レベルの紫外線、季節的な脱水など、さまざまな環境条件に耐えられるように事前に適応していたため、陸上植物はストレプト植物から進化したと推測している。^{[ 37 ]}

2006年時点での分子生物学的証拠の大部分は、陸上植物を構成するグループが以下の系統樹に示すように関連していることを示唆している（Qiu et al. 2006に基づき、Crane et al. 2004からの追加名を含む）。^{[ 38 ] [ 39 ]}

^{Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [ 40 ]}および Hao and Xue 2013 ^{[ 41 ]}の研究に基づく、Anderson, Anderson & Cleal 2007 ^{[ 42 ]の植物分類群の著者といくつかの追加のクレード名[ 43 ]}を用いた、胚植物の更新された系統樹。Puttick et al./Nishiyama et al. は基底クレードに使用されている。^{[ 11 ] [ 44 ] [ 45 ]}

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• スチュワート、WN & ロスウェル、GW (1993)、古植物学と植物の進化（第2 版）、ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-38294-6
• Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd  ed.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8