発芽

発芽とは、生物が種子や胞子から成長する過程のことである。この用語は、被子植物や裸子植物の種子から実生が芽を出すこと、菌類、シダ類、細菌などの胞子から胞子幼生が成長すること、種子植物の花粉粒から花粉管が伸びることなどを指す。

発芽とは、通常、種子の中に含まれた植物が成長して実生を形成する過程です。また、種子の代謝機構が再活性化して幼根と幼芽が出現する過程でもあります。維管束植物の種子は、雄性生殖細胞と雌性生殖細胞が融合した後に果実または球果の中に形成される小さな包みです。完全に発達した種子はすべて胚を含み、ほとんどの植物種では、種皮に包まれた貯蔵栄養分も含まれています。休眠種子は、発芽を再開するために特定の内部または環境刺激を必要とするため発芽しない生存可能な種子です。適切な条件下では、種子は発芽を開始し、胚は成長を再開して実生へと発達します。

土壌の撹乱は、土壌中に既に存在する種子を環境要因の変化にさらすことで、植物の旺盛な成長をもたらす可能性がある。種子の深さや土壌の固さによって、以前は発芽が阻害されていた可能性がある。これは、埋葬後の墓地でよく見られる現象である。^{[ 1 ]}

種子の発芽は、内部条件と外部条件の両方に依存します。最も重要な外部要因には、適切な温度、水、酸素または空気、そして場合によっては光または暗闇が含まれます。^{[ 2 ]}さまざまな植物は、種子の発芽を成功させるために異なる変数を必要とします。多くの場合、これは個々の種子の品種に依存し、植物の自然生息地の生態学的条件と密接に関連しています。一部の種子では、将来の発芽反応は種子形成中の環境条件によって影響を受けます。これらの反応は、多くの場合、種子の休眠の一種です。

• 発芽には水が必要です。成熟した種子はしばしば非常に乾燥しており、細胞代謝と成長が再開する前に、種子の乾燥重量に対してかなりの量の水を吸収する必要があります。ほとんどの種子は、種子を湿らせるのに十分な水が必要ですが、浸すほどではありません。種子による水の吸収は吸水と呼ばれ、これにより種子の膨張と種皮の破裂が起こります。種子が形成されるとき、ほとんどの植物はデンプン、タンパク質、油などの貯蔵物質を種子とともに蓄えます。この貯蔵物質は、成長中の胚に栄養を与えます。種子が水を吸収すると、加水分解酵素が活性化され、これらの貯蔵された食物資源を代謝に有用な化学物質に分解します。^{[ 2 ]}実生が種皮から出て根と葉を成長させ始めると、実生の貯蔵物質は通常枯渇します。この時点で、光合成が継続的な成長に必要なエネルギーを提供し、実生は水、栄養素、光の継続的な供給を必要とします。
• 発芽中の種子は代謝のために酸素を必要とします。^{[ 3 ]}酸素は好気呼吸で使用され、葉が生えるまでは苗の主なエネルギー源となります。^{[ 2 ]}酸素は土壌の孔隙に存在する大気中のガスです。種子が土壌に深く埋まりすぎたり、土壌が水浸しになったりすると、種子は酸素不足になることがあります。一部の種子は、酸素が種子に入るのを防ぐ不透過性の種皮を持ち、一種の物理的休眠を引き起こします。この休眠は、種皮が十分に摩耗してガス交換と環境からの水分吸収が可能になると破られます。
  • イネなどの少数の植物では、水浸しの条件下で嫌気性発芽が起こることがあります。種子は中空の鞘葉を生成し、それが「シュノーケル」のように機能して、種子に酸素へのアクセスを提供します。^{[ 4 ]}
• 温度は細胞代謝と成長速度に影響を与えます。異なる種の種子、さらには同じ植物の種子でさえ、幅広い温度範囲で発芽します。種子には発芽する温度範囲があり、この範囲を超えても下回っても発芽しません。多くの種子は華氏60～75度（摂氏16～24度）[セントラルヒーティングの家の室温]をわずかに上回る温度で発芽しますが、氷点上をわずかに上回る温度で発芽するものや、温暖と寒冷の温度変化に反応してのみ発芽するものもあります。土壌が華氏28～40度（摂氏-2～4度）で冷えているときに発芽する種子もあれば、土壌が華氏76～90度（摂氏24～32度）で温かくなっているときに発芽する種子もあります。休眠を打破するために低温にさらされる（春化）必要がある種子もあります。休眠状態にある種子の中には、条件が好条件であっても発芽しないものもあります。休眠を打破するために温度に依存する種子は、生理的休眠の一種です。例えば、冬の寒さを必要とする種子は、秋に水を吸収してより低い温度を経験するまで発芽が抑制されます。低温層積処理は、発芽を促進する光の放出前に休眠打破を誘発するプロセスです。^{[ 5 ]} 4℃は、ほとんどの低温休眠種子の休眠を終わらせるのに十分な温度ですが、キンポウゲ科などの一部のグループは、-5℃よりも低い条件を必要とします。一部の種子は、森林火災による高温で種皮が割れた後にのみ発芽します。これは物理的休眠の一種です。

一般的な一年生野菜の発芽最適温度は75～90°F（24～32℃）ですが、多くの種（例えば、大根やほうれん草）は4°F（4℃）というかなり低い温度でも発芽できるため、涼しい気候でも種から栽培できます。最適温度を下回ると、発芽率が低下し、発芽期間が長くなります。

• 光や暗闇は発芽の環境的な引き金となり、生理的な休眠の一種です。ほとんどの種子は光や暗闇の影響を受けませんが、森林環境で見られる種を含む多くの光発芽種子は、樹冠に開口部ができ、実生の成長に十分な光が届くまで発芽しません。^{[ 2 ]}
• 種皮処理は、発芽前に種皮を弱める自然のプロセスを模倣したものです。自然界では、火の熱（例えば、オーストラリア原産の多くの植物）や長時間水に浸すなど、発芽に特定の条件を必要とする種子もあります。また、動物の消化管を通過させて種皮を十分に弱め、実生が発芽できるようにする必要のある種子もあります。 ^{[ 2 ]}

農業や園芸では、発芽率とは、特定の植物種、品種、または種子ロットの種子のうち、一定期間内に発芽する可能性のある種子の数を表します。これは発芽の時間経過の尺度であり、通常はパーセンテージで表されます。たとえば、発芽率85%は、適切な条件下で与えられた発芽期間中に100粒の種子のうち約85粒が発芽する可能性が高いことを示しています。種子の発芽率は、種子の遺伝的構成、形態的特徴、および環境要因によって決定されます。発芽率は、特定の面積または希望する植物の数に必要な種子の数を計算するのに役立ちます。種子生理学者や種子科学者にとって、「発芽率」とは、播種時から発芽プロセスが完了するまでにかかる時間の逆数です。一方、集団（つまり種子ロット）で発芽を完了できる種子の数は、発芽能力と呼ばれます。

土壌塩分濃度は、発芽率を制限するストレス要因の 1 つです。環境ストレスは、ストレス関連のいくつかの活動 [CuZn-スーパーオキシドジスムターゼ(SOD)、Mn-SOD、L-アスコルビン酸オキシダーゼ(AO)、DNA ポリメラーゼDelta 1 (POLD)-1、シャペロン (CHAPE) および熱ショックタンパク質 (HSP)-21]、遺伝子テンプレートの安定性、および光合成色素の活性化を活性化します。^{[ 7 ]}外因性グルタミン の適用はこのプロセスを制限します。タマネギの種子で行われた研究では、植物に外因性グルタミンを投与した後、平均発芽時間の短縮、発芽速度係数、発芽指数、および発芽率の増加が示されています。^{[ 7 ]}

双子葉植物の発芽

種子から最初に出てくる植物の部分は胚根で、幼根または主根と呼ばれます。これにより、実生は地面に固定され、水分の吸収を開始できます。根が水分を吸収した後、胚芽と呼ばれる芽が種子から出てきます。この芽は、子葉（種子葉）、子葉の下の部分（胚軸）、子葉の上の部分（上胚軸）の 3 つの主要な部分から構成されています。芽の出方は植物のグループによって異なります。^{[ 2 ]}

地上

地上発芽（または地上発芽）は、発芽が地上で行われることを示す植物学用語です。地上発芽では、胚軸が伸長して鉤状になり、子葉と頂端分裂組織を土壌を通して押し出すのではなく引き込みます。地表に達すると、胚軸はまっすぐになり、成長中の実生の子葉と芽の先端を空中に引き上げます。豆、タマリンド、パパイヤはこのように発芽する植物の例です。^{[ 2 ]}

地下

発芽は、上胚軸が伸長してフック状になる地下発芽（または地下発芽）によっても起こる。このタイプの発芽では、子葉は地中に留まり、最終的に分解する。例えば、エンドウ豆、ヒヨコ豆、マンゴーはこのように発芽する。^{[ 12 ]}

裸子植物と顕花植物の生活環におけるもう一つの発芽イベントは、受粉後の花粉粒の発芽です。種子と同様に、花粉粒は放出される前にひどく脱水され、ある植物から別の植物への散布を容易にします。花粉粒は、いくつかの細胞（裸子植物では最大8個、顕花植物では2～3個）を含む保護層で構成されています。これらの細胞の1つは管細胞です。花粉粒が受容性の花の柱頭（裸子植物では雌球果）に着地すると、水分を吸収して発芽します。花粉の発芽は、柱頭の水分補給、および柱頭と花柱の構造と生理機能によって促進されます。 ^{[ 2 ]}花粉は試験管内（ペトリ皿または試験管内）でも発芽を誘導できます。 ^{[ 13 ] [ 14 ]}

発芽の過程で、管細胞は花粉管へと伸長する。花の中では、花粉管は胚珠に向かって伸び、そこで受精のために花粉粒内で生成された精子を放出する。2つの精細胞を持つ発芽した花粉粒は、これらの植物の成熟した雄性配偶体である。 ^{[ 2 ]}

発芽とは、休眠胞子から細胞が出現すること、および菌類、藻類、一部の植物において胞子から胞子形成菌糸または菌体が成長することを指す場合もある。

分生子は、特定の条件下で発芽する真菌の無性生殖胞子（配偶子の融合を伴わない生殖）です。発芽した分生子からはさまざまな細胞が形成されます。最も一般的なのは発芽管で、成長して菌糸に発達します。真菌Aspergillus nigerにおける発芽管の初期形成とその後の伸長は、ホロトモグラフィー顕微鏡を使用して 3D で捉えられています。もう 1 つのタイプの細胞は分生子吻合管 (CAT) です。これらは、より細く、短く、分岐がなく、限定成長を示し、互いに向かう点で発芽管とは異なります。各細胞は管状ですが、分生子吻合管は分生子間の融合を可能にする橋を形成します。^{[ 16 ] [ 17 ]}

前述のように、光は発芽過程を刺激する環境要因となり得る。種子は発芽に最適な時期を判断できなければならず、環境シグナルを感知することでそれを行う。発芽が始まると、成熟中に蓄積された貯蔵栄養素が消化され始め、細胞の膨張と全体的な成長を支える。^{[ 21 ]}光刺激発芽において、フィトクロムB（PHYB）は発芽の初期段階を担う光受容体である。赤色光が存在すると、PHYBは活性型に変換され、細胞質から核に移動してPIF1の分解を促進する。PIF1（フィトクロム相互作用因子1）は、発芽過程における主要なホルモンであるジベレリン（GA）の合成を抑制するタンパク質の発現を増加させることで、発芽を負に制御する。 ^{[ 22 ]}発芽を促進するもう一つの因子は、光によって何らかの形で蓄積し、PIF1と不活性なヘテロ二量体を形成するHFR1である。^{[ 23 ]}

正確なメカニズムは不明ですが、一酸化窒素（NO）もこの経路で役割を果たしています。NOはPIF1遺伝子発現を抑制し、HFR1を何らかの方法で安定化させて発芽の開始をサポートすると考えられています。^{[ 21 ]} Bethkeら（2006）は休眠中のシロイヌナズナの種子をNOガスに曝露し、その後4日以内に種子の90%が休眠を打破して発芽しました。著者らはまた、NOとGAが栄養素の移動を可能にする糊粉層の液胞形成プロセスにどのように影響するかを調べました。NO変異体では液胞形成が阻害されましたが、後にGAを加えるとプロセスが再び活性化し、NOが経路でGAより先行しているという考えにつながりました。NOはまた、種子の休眠に大きく関与する植物ホルモンであるアブシジン酸（ABA）の感受性の低下につながる可能性があります。^{[ 24 ]} GAとABAのバランスが重要です。 ABAレベルがGAレベルよりも高い場合、種子は休眠状態になり、GAレベルが高い場合、種子は発芽します。^{[ 25 ]}種子の休眠と発芽の切り替えは、種子が生存する可能性が最も高い時期に行われる必要があり、種子の発芽と植物全体の成長のプロセスを開始する重要な合図は光です。

• 種まき：種まき技術の概観
• 緑豆の種子が10日間かけて発芽する様子を捉えた、約1分間のHD動画（ YouTubeより）。