アブラナ科

アブラナ科
冬クレソン、Barbarea vulgaris
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	アブラナ科
家族：	アブラナ科 バーネット[1]
属
アブラナ科の属の一覧を見る

アブラナ科（Brassicaceae / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ /）または（古い表記では）アブラナ科（/ k r uː ˈ s ɪ f ər i /）^[2]は、中規模で経済的にも重要な顕花植物の科で、一般にはカラシナ科、アブラナ科、またはキャベツ科として知られています。ほとんどが草本植物ですが、一部は低木です。葉は単葉（ただし深く切れ込む場合もあります）で、托葉がなく、茎またはロゼット状に交互に現れます。花序は頂生で苞葉はありません。花には4つの自由な萼片、4つの自由な交互になった花弁、2つの短い自由な雄しべ、4つの長い雄しべがあります。果実には、薄い壁（または隔壁）によって区切られた列状の種子があります。

この科には372属4,060種が認められています。^[3]最大の属は、 Draba（440種）、Erysimum（261種）、Lepidium（234種）、Cardamine（233種）、Alyssum（207種）です。

この科には、Brassica oleracea（キャベツ、ケール、カリフラワー、 ブロッコリー、コラードとして栽培される）、Brassica rapa（カブ、白菜など）、Brassica napus（菜種など）、Raphanus sativus（一般的な大根）、 Armoracia rusticana（西洋わさび）などのアブラナ科の野菜が含まれますが、切り花のMatthiola（台木）やモデル生物のArabidopsis thaliana（シロイヌナズナ）も含まれます。

モンシロチョウやシロチョウ科の他の蝶は、商業作物として栽培されるアブラナ科植物の最もよく知られた害虫である。また、一般的な害虫駆除方法に抵抗性を示すTrichoplusia ni（キャベツチョウ）蛾もアブラナ科植物にとってますます問題となっている^{。 [4]}モンシロチョウ属のより希少な蝶の中には、 P. virginiensisなどがあり、その生息地で生存するために在来のカラシナに依存している。米国で極めて侵略的な種であるAlliaria petiolata （ニンニクマスタード）などの一部の外来カラシナは、幼虫に有毒である可能性がある。

アブラナ科に属する種は、ほとんどが一年生、二年生、または多年生の 草本植物で、一部は矮性低木または灌木で、ごく少数は蔓性である。一般的には陸生だが、ミズオウゴケなどの少数の種は淡水に沈んで生息する。主根または木質の枝分かれがあり、枝分かれが少数または多数ある場合があり、細いまたは塊茎の根茎を持つものや、まれにランナーを発達させるものもある。少数の種は多細胞腺を持つ。毛は1つの細胞で構成され、単純なものから二股、星型、樹木型、T字型まで多くの形状があり、まれに盾型や鱗片状になる。毛の先に腺があることはない。茎は直立したり、先端に向かって立ち上がったり、平らに横たわったりし、ほとんどが草本だが木質のこともある。茎には葉が付いているか、葉がない（Caulanthusの場合）場合があり、一部の種は茎をまったく持たない。葉には托葉はないが、葉柄と花柄の基部に一対の腺があることがある。葉は着生している場合と葉柄がある場合がある。葉身は通常単葉、全縁または裂開しており、まれに三出複葉または羽状複葉である。基部の葉ロゼットは存在する場合と存在しない場合がある。茎に沿った葉はほぼ常に互い違いに並び、対生していることはまれである。^[5]気孔は異細胞型である。^[6]アブラナ科のゲノムサイズは、他の被子植物科と比較すると非常に小さいから小さい（細胞あたり342万5000塩基対未満）までであり、Arabidopsis thalianaおよびSphaerocardamum spp.の150 MbpからBunias orientalisの2375 Mbpまで様々である。相同染色体セットの数は、一部のPhysariaおよびStenopetalum種では 4 セット (n=4) 、その他のPhysariaおよびStenopetalum種、Arabidopsis thaliana、Mathiola種では 5 セット (n=5)、17 セット (n=17) とさまざまです。染色体が数えられた種の約 35% は 8 セット (n=8) です。倍数性のため、一部の種は最大 256 個の染色体を持つ場合があり、北米のCardamine種では非常に高い数になります。、例えばC. diphylla。アブラナ科、特にArabis、Rorippa、Cardamine、Boecheraでは、雑種形成は珍しくない。アフリカとカリフォルニア原産の種の間での雑種形成と、それに続く倍数化は、オーストラリアとニュージーランド原産のLepidium種で推測されている。 ^[7]

花は総状花序、円錐花序、散房花序に並び、小花柄は苞葉の腋につくこともある。ロゼット状の葉の腋から伸びた花茎に花が単独でつく種もいくつかある。果実が熟したとき、小花柄の向きは種によって異なる。花は両性花で、星型対称（イベリス属とティーズダリア属では合体形）で、子房は他の花の部分より上に位置する。各花には4枚の自由萼片、またはまれに融合する萼片があり、側方の2枚は浅い距を持つこともある。萼片は大抵開花後に落葉し、まれに残存し、反り返ったり、広がったり、上向きになったり、直立したりして、筒状、鐘状、または壺状の萼を形成する。各花には4枚の花弁があり、萼片と交互につくが、種によっては花弁が原始的であったり存在しないものもある。これらは葉身と爪に分化する場合と分化しない場合があり、一貫して基部の付属肢を欠いている。葉身は完全であるか、先端に窪みがあり、爪よりはるかに小さい場合がある。ほとんどが6本の雄しべが2つの輪生になっている。通常、外側の2本の側方の雄しべは内側の4本の雄しべより短いが、非常にまれに雄しべがすべて同じ長さになることもあり、また非常にまれに種によって雄しべの数が異なる場合もあり、例えばMegacarpaeaでは16～24本、Cardamine hirsutaでは4本、Coronopusでは2本である。花糸は細く融合しておらず、葯は2つの花粉産生腔で構成され、縦方向のスリットで開いている。花粉粒は3散形である。花托にはさまざまな数の蜜腺があるが、これらは常に側方雄しべの基部の反対側に存在する。^{[5] [8]}

優位な 雌蕊が 1 つあり、これは 2 つの心皮から成り、心皮は雄しべの基部の真上または茎上にある。最初は 1 つの空洞のみから成るが、さらに発達するにつれて、空洞と両方の胎盤を分割し、2 つの弁を分ける薄い壁が成長する (いわゆる偽隔壁)。まれに、隔壁のない空洞が 1 つだけの場合もある。2～600 個の胚珠は通常、心皮の側縁に沿っているが、まれに上部にある。果実は 2 つの弁で開く蒴果で、通常は上部に向かう。これらは、長さが幅の 3 倍以上の場合は長角果、長さが幅の 3 倍未満の場合は長角果と呼ばれる。果実のその他の形質は非常に多様である。子房と球状または円錐形の柱頭を連結する1 つの持続する花柱がある場合があり、これは分割されていないか、2 つの広がった裂片または連結した裂片がある。種子は様々な形をしており、通常は黄色または茶色で、各空洞に1列または2列に並んでいます。種子葉は完全であるか、先端に切れ込みがあります。種子には胚乳が含まれていません。^[5]

アブラナ科は左右対称の花冠（左右対称、茎側と外側は対称だが、各四分の一は対称ではない）、果実を隔てる隔壁、托葉がなく、葉は単葉（深く切れ込むこともある）である。姉妹科の クレオマ科は左右対称の花冠（左右対称、茎側と外側は異なる）、托葉、ほとんどが掌状に分かれた葉を持ち、隔壁はほとんどない。^{[5]フウチョウ科は一般に}雌蕊を持ち、時には雄蕊を持ち、雄しべの数は様々である。^[8]

ほぼすべてのアブラナ科植物はC3炭素固定を持っています。唯一の例外は、C3とC4炭素固定のハイブリッドシステムを持ついくつかのモリカンディア種です。C4固定は、干ばつ、高温、硝酸塩の低利用性においてより効率的です。^[9]アブラナ科植物には、数十種類のグルコシノレートのさまざまなカクテルが含まれています。また、グルコシノレートをイソチオシアネート、チオシアネート、ニトリルに変換するミロシナーゼと呼ばれる酵素も含まれており、これらは多くの生物に有毒であるため、草食動物から身を守るのに役立ちます。^[10]

カール・リンネは1753年にアブラナ科を自然なグループとみなし、それらを「Klass」Tetradynamiaと名付けた。アルフレッド・バートン・レンドルは、この科をRhoeadales目に入れたが、ジョージ・ベンサムとジョセフ・ダルトン・フッカーは、1862年から1883年に出版した体系で、これを彼らのコホートParietales （現在はViolales綱）に分類した。ベンサムとフッカーに続いて、ジョン・ハッチンソンは1948年と1964年に、アブラナ科はPapaveraceaeの近くに由来すると考えた。1994年、ウォルター・スティーブン・ジャッドを含む科学者グループは、Capparaceaeをアブラナ科に含めることを提案した。初期のDNA分析により、当時定義されたCapparaceaeは側系統であることが示され、Brassicaceaeに最も近い属をCleomaceaeに割り当てることが提案されました。^[11] CleomaceaeとBrassicaceaeは約4100万年前に分岐しました。^{[7]これら3つの科はすべて、一貫して1つの目（} CapparalesまたはBrassicalesと呼ばれることもあります）に配置されています。 ^[11] APG IIシステムでは、CleomaceaeとBrassicaceaeが統合されました。他の分類では、Capparaceaeを認識し続けていますが、Cleomeとその近縁種をBrassicaceaeに含めるか、それらを分離した科Cleomaceaeに含めるか、より限定された範囲で認識しています。APG IIIシステムは最近、この最後の解決策を採用しましたが、この点についてコンセンサスが得られれば変更される可能性があります。 2012年のDNA分析に基づくアブラナ科植物の系統関係に関する現在の知見は、以下の樹形図にまとめられています。^{[8] [12]}

初期の分類は形態の比較のみに依存していましたが、広範囲にわたる収斂進化のため、信頼できる系統学を提供していません。分子系統学的研究を通じてかなりの努力がなされましたが、アブラナ科内の関係はまだ必ずしも十分に解決されていません。アエチオネマが科の残りのものの姉妹種であることは長い間明らかでした。 ^[13] 2014年の1つの分析では、39の族の関係が次のツリーで表されました。^[14]

2023年10月現在、Plants of the World Onlineは346属を受け入れている。^[15]

Brassicaceaeという名称は、新ラテン語のBrassica （タイプ属）+ -aceae（^[16]現代の分類学における植物科名の標準化された接尾辞）に由来する。属名は、キャベツやその他のアブラナ科の野菜を指す古典ラテン語のbrassicaに由来する。別名の古い名前である Cruciferae は「十字架を付ける」という意味で、十字架に似たカラシナの花の4つの花びらを表している。Cruciferae は、属名に由来せず、接尾辞-aceaeを持たない、認可された別名である8つの植物科名の1つである。^[17]

アブラナ科は地球上のほぼ全陸地で見られるが、南極には生息しておらず、また熱帯の一部地域、すなわちブラジル北東部、コンゴ盆地、東南アジアの海洋性植物および熱帯オーストラレーシアにも生息していない。アブラナ科の原産地はおそらくイラン・トゥラニア地域で、150属約900種が生息している。その900種のうち約530種が固有種である。次に多いのは地中海地域で、113属約630種（うち290種が固有種）が生息している。アブラナ科はサハロ・アラビア地域では65属180種のうち62種が固有種であり、北アメリカ（北アメリカ大西洋地域およびロッキー山脈植物区を含む）ではそれほど目立たず、99属780種のうち600種が固有種である。南アメリカには40属340種の在来種が生息し、南アフリカには15属100種以上、オーストラリアとニュージーランドには19属114種が生息している。^[7]

アブラナ科植物は、ほぼ独占的に昆虫によって受粉する。多くの種では、花粉中の化学機構が働いて自家受粉を避ける。2つの注目すべき例外は、Cardamine chenopodifoliaの閉じた花での自家受粉とPringlea antiscorbuticaの風受粉である。^[8]他家受粉はできるが、Alliaria petiolata（ニンニクマスタード）は自家受粉する。ほとんどの種は種子によって有性生殖するが、Cardamine bulbiferaは無胚芽を作り、 Cardamine pentaphyllosなどの他の種では、サンゴのような根が簡単に分節に分かれて別々の植物に成長する。^[8] Cardamine属などの一部の種では、種子鞘が勢いよく開き、種子をかなり遠くまで飛ばす。これらの多くは粘着性のある種皮を持っており、動物による長距離散布を助け、これはまた、この属の大陸間散布イベントがいくつかあり、それがほぼ地球全体に分布していることを説明するかもしれない。アブラナ科はマグネシウムが豊富な蛇紋岩やドロマイトによく見られる。この科の100種以上が重金属、特に亜鉛とニッケルを蓄積しており、その割合は過去最高である。^[18]アブラナ科のいくつかの種は乾燥重量の最大0.3%のニッケルを蓄積することができ、土壌修復やバイオマイニングにも役立つ可能性がある。^[19]

アブラナ科植物の細胞内にはグルコシノレートとミロシナーゼが含まれている。細胞が損傷を受けると、ミロシナーゼがグルコシノレートを加水分解し、イソチオシアネートが合成される。イソチオシアネートは、ほとんどの動物、菌類、細菌にとって有毒な化合物である。一部の草食昆虫は、グルコシネートの急速な吸収、無毒な化合物への素早い代替分解、細胞損傷の回避などの対抗適応を発達させている。シロチョウ科（Pieridae）では、対抗メカニズムの1つとしてグルコシノレートスルファターゼが関与しており、グルコシノレートを変化させてイソチオシアネートに変換できないようにする。2つ目は、グルコシネートがすぐに分解されてニトリルを形成することである。^[10]種間および種内におけるグルコシノレートの混合物の違いは大きく、個々の植物は50を超える個別の物質を生成する可能性がある。これらすべてのグルコシノレートを合成するのに必要なエネルギーは、葉を作るのに必要な総量の15%にも達する可能性がある。ニガヨモギ（ Barbarea vulgaris）もトリテルペノイドサポニンを生成する。これらの適応と対抗適応は、おそらくアブラナ科とその主な害虫であるシロチョウ科の蝶の両方に広範な多様化をもたらした。揮発性グルコシネートの特定のカクテルは、多くの種の産卵を誘発する。したがって、サポニンが幼虫を殺しても、蝶はニガヨモギに誘われて葉に卵を産むため、致死的な餌としてニガヨモギを植えることで特定の作物を保護することができる場合がある。^[20] アブラナ科のさまざまな植物を食べる蛾にコナガ（Plutella xylostella ）がある。シロチョウ科と同様に、イソチオシアネートを問題の少ないニトリルに変換する能力がある。作物に害を及ぼすこの害虫の管理は、バチルス・チューリンゲンシスが産生する毒素に対する耐性が発達して以来、より複雑になっている。この毒素は、毛虫に対する広範囲の生物学的植物保護剤として使用されている。このような草食昆虫を食べる寄生蜂は、植物が放出する化学物質に引き寄せられ、獲物を見つけることができる。キャベツアブラムシ（Brevicoryne brassicae）はグルコシノレートを蓄え、独自のミロシナーゼを合成して、潜在的な捕食者を阻止する可能性がある。^[18]

Alliaria petiolata は19 世紀に導入されて以来、北アメリカの温帯地域で侵入種として非常に成功していることが示されていますが、これはアレロパシー化学物質の分泌が一因です。これらの化学物質は、ほとんどの競合植物の発芽を阻害し、多くの樹木種など、多くの植物が苗木を成熟させるために必要な有益な土壌菌を殺します。この植物による草本層のカーペットの単一栽培は、森林を劇的に変化させ、より湿気が多くなり、木がますます少なくなり、ツタウルシ ( Toxicodendron radicans ) などの蔓延することがわかりました。草本層の全体的な生物多様性も、特にスゲや草本に関して大幅に減少しています。研究によると、ニンニクマスタードの蔓延植物の 80% を除去しても、その多様性の特に顕著な回復にはつながらないことがわかっています。むしろ、約 100% の除去が必要でした。この植物を捕食する推定76種のうち、北米で生物的防除が承認された種は1種もない。また、この植物には、それらの種がなくても優占するためのさまざまなメカニズム（例えば、高い種子生産、自家受粉性、アレロパシー、ほぼすべての在来植物よりも早く春に成長すること、引き抜こうとすると簡単に折れる根、すべての成長段階で草食動物にとってまったく食べられないことなど）があることを考えると、全体としてこれほど高いレベルの防除を確立し、維持することは不可能と思われる。^{[21] [22] [23] [24] [25] [26]}単食性のゾウムシ1種を含む2種のヨーロッパゾウムシを導入することで、適切な防除が達成できると推定されている。^{[27] [28]} USDAのTAGグループは2004年以来、これらの導入を阻止してきました。^[29]侵略的であることに加えて、ニンニクマスタードは、幼虫には有毒であるにもかかわらず、P.oleraceaなどの北米原産のモンシロチョウ[ 24 ] [ 30 ]にとって^脅威でもあります。

侵略的な侵略的カラシナの種は、自家受粉性があり、生存率と発芽率が非常に高く、寿命が長い小さな種子を大量に実らせることで知られています。また、原産地以外の地域では草食動物と昆虫の両方にとってまったく口に合わない植物です。ニンニクマスタードは、北米の希少なモンシロチョウのいくつかの種に対して有毒です。

この科には重要な農作物が含まれ、その中にはキャベツ、ブロッコリー、カリフラワー、ケール、芽キャベツ、コラードグリーン、サボイ、コールラビ、ガイラン （Brassica oleracea）、カブ、白菜、水菜、チンゲン菜、ラピニ（Brassica rapa）、ルッコラ（Eruca sativa）、クレス（Lepidium sativum）、クレソン（Nasturtium officinale）、ラディッシュ（Raphanus ）、そしてホースラディッシュ（Armoracia rusticana）、ワサビ（Eutrema japonicum）、白カラシナ、インドカラシナ、黒カラシナ（それぞれSinapis alba、Brassica juncea、B. nigra ）などの多くの野菜が含まれます。植物油は、 Brassica napus（菜種油）などのいくつかの種の種子から生産されており、おそらくあらゆる種の中で最も多くの量の植物油を生産しています。ウォード（Isatis tinctoria）は、過去に青い繊維染料（インディゴ）を生産するために使用されていましたが、 Indigofera tinctoriaなどの無関係な熱帯種からの同じ物質に大部分が置き換えられました。^[31]

プリンレア・アンチスコルブティカは、一般にケルゲレンキャベツとして知られ、カリウムを多く含み、食用になる。葉にはビタミンCを豊富に含む油分があり、帆船の時代には壊血病に苦しむ船乗りにとって非常に魅力的だった。そのため、種小名のアンチスコルブティカは低地ラテン語で「壊血病に抗う」という意味である。ケルゲレン島の捕鯨者たちにとって、豚肉、牛肉、アザラシの肉がなくなった の食事には欠かせないものだった

アブラナ科には、アエチオネマ、アリスム、アラビス、オーブリエタ、アウリニア、ケイランサス、エリシマム、ヘスペリス、イベリス、ロブラリア、ルナリア、マルコルミア、マチオラなどの観賞用植物も含まれる。^[7]オネスティ（Lunaria annua ）は、果実を乾燥させた後の半透明の残骸の装飾価値のために栽培されている。[ ^32]原産地以外の地域では害虫となることがある。

ユーラシア原産の小さな雑草シロイヌナズナは、被子植物（Angiospermae ）の分子生物学研究におけるモデル生物として広く利用されている。^[33]

いくつかの種はチョウ目の食用植物として有用であり、例えば、北米のいくつかの蝶が利用するTurritis glabraやBoechera laevigataなどの特定の野生のカラシナやクレソンの種が挙げられる。^[34]

• 
  海岸/砂を好むキンポウゲ科の植物Erysimum ammophilum
• 
  正直ルナリアアヌア
• 
  西洋ウォールフラワーErysimum capitatum var.頭文字

• BrassiBase、アブラナ科生物学に関するリソースのコレクション
• BrassiToL アプリ、オンラインのアブラナ科生命樹ビューアおよびエクスプローラー

• Arias, Tatiana; Pires, J. Chris (2012 年 10 月)。「アブラナ科作物および野生近縁種 (Brassicaceae: Brassiceae) の葉緑体系統発生の完全解明: 新しい系統群と潜在的な分類学的意味」。Taxon . 61 ( 5): 980–988. doi :10.1002/tax.615005。