古植物学

古植物学（パレオボタニー、 palaeobotany ）は、植物学の一分野であり、地質学的背景から植物の遺骸を回収・同定し、過去の環境の生物学的再構築（古地理学）に利用するほか、生命の進化全般に関わる植物の進化史を研究する。同義語は古植物学（paleophytology）である。古生物学および古生物学の一部門である。接頭辞のpalaeo-またはpaleo-は「古代の、古い」を意味し^{[1] 、}ギリシア語の形容詞παλαιός、palaios に由来する。^{[2]古植物学には、}陸生植物の化石の研究のほか、光合成藻類、海藻、昆布などの先史時代の海洋光合成独立栄養生物の研究が含まれる。密接に関連する分野は花粉学であり、化石化した現存する胞子と花粉を研究する分野です。

古植物学は、それぞれ古生態学と古気候学として知られ、古代の生態系と気候の再構築に重要です。緑色植物の発達と進化の研究の基礎となります。古植物学は、隣接する古生物学と同様に歴史科学です。古植物学が考古学者に与える理解により、考古学の分野全体にとって重要になっています。主に相対年代測定と古民族植物学における植物珪酸塩の使用のためです。^[3]

古植物学の研究と学問は、19世紀にまで遡る。「古植物学の父」として知られるフランスの植物学者アドルフ＝テオドール・ブロンニャールは、この古植物学の出現において重要な人物であり、現生植物と絶滅植物の関係に関する研究で知られている。この研究は古植物学を進歩させただけでなく、地球とその寿命の実態、そして地球のタイムラインにわたって存在した有機物に関する理解も深めた。古植物学は、ドイツの古生物学者エルンスト・フリードリヒ・フォン・シュロティエムやチェコの貴族で学者のカスパル・マリア・フォン・シュテルンベルクの手によっても引き継がれた。^{[4] [5]}

古植物学が化石化した植物とそれが繁栄した環境の詳細を研究するのと同様に、古生態学はかつて生きていたすべての生物と、それらが絶滅する前に存在していた環境で行われた相互作用を研究する学問です。^[6]

古生態学は古生物学と似た研究分野ですが、古生態学では古生物学者のように人類学的見地からではなく、生物学や地質科学^[7]からの方法論をより多く用います。

古花粉学は、一般的には花粉学として知られ、古代の花粉形態（5〜500マイクロメートルの大きさの粒子）の科学と研究です。^{[8]これには、}花粉や胞子、その他の微生物が含まれます。古花粉学は、単にはるかに小さな規模の古植物学であり、この2つは密接に関連しています。

古植物学と同様に、これらの粒子が先史時代に存在していた当時の環境や生物群系について多くの情報を伝えることができます。これらの粒子は、地質学者が堆積岩の岩層を特定して年代を測るのにも役立ちます。また、これらの岩層内の天然の石油やガスを見つけて抽出するためにも使用されます。^[9]花粉学は、過去の環境条件の記録を明らかにするだけでなく、動物の食事、人間のアレルギーの歴史的状況、犯罪事件の証拠を明らかにすることもできます。^[要出典]

真の維管束植物の肉眼で確認できる痕跡は、古生代シルル紀の化石記録に初めて見られる。オマーンのオルドビス紀の岩石からは、胞子や表皮を中心に、類縁関係が議論されている散在した断片的な化石がいくつか発見されており、苔類またはコケ類の化石植物に由来すると考えられている。^[10]

初期の陸上植物化石の重要な産地は、スコットランドのライニー村の郊外で発見されたライニーチャートです。ライニーチャートは、主にシリカでできたデボン紀初期の温泉鉱床です。コケ類やヒカゲノカズラ類から、より珍しく問題のある形態まで、いくつかの異なる植物系統が保存されていることから、例外的な産地となっています。ライニーチャートでは、節足動物やクモ類を含む多くの動物化石も発見されており、初期の陸上生物の歴史を知るためのユニークな窓口となっています。

植物由来の大型化石は、デボン紀後期に豊富になり、樹幹、葉、根が含まれます。最古の樹木はかつてはアーケオプテリスであると考えられていましたが、これは針葉樹のような幹の上の枝に螺旋状に並んだ単純なシダのような葉をつけたものです^[11]。しかし現在では、最近発見されたワティエザであることが分かっています[ 12 ^]。

石炭紀の北米とヨーロッパに広く分布する石炭湿地の堆積層には、高さ 30 メートルに達する樹木状のヒカゲノカズラ類、針葉樹や種子シダなどの豊富な種子植物、および無数の小型の草本植物を含む化石が豊富に含まれています。

被子植物（顕花植物）は中生代に進化し、顕花植物の花粉と葉は、約1億3000万年前の 白亜紀初期に初めて出現しました。

植物の化石とは、はるか昔に死んだ植物の保存された部分のことです。そのような化石には、何百万年も前の先史時代の痕跡や、数百年前の木炭のかけらなどがあります。先史時代の植物とは、有史以前（紀元前約 3500 年以前） に生息していたさまざまな植物のグループです。

植物の化石はさまざまな方法で保存することができ、それぞれの方法で元の親植物に関するさまざまな種類の情報を得ることができます。これらの保存方法は、古植物学の観点から次のように要約できます。

1. 圧痕（圧縮 - 圧痕）。 これは最も一般的に見られる植物化石の種類です。特に葉などの背腹（平ら）な植物部分の形態の詳細が詳しくわかります。表皮が保存されていれば、表皮の解剖学的詳細も得られます。細胞の解剖学的詳細は通常ほとんど保存されません。

   

2. 化石化（完全鉱化または解剖学的に保存された化石）。 これらは植物組織の細胞解剖の詳細を提供します。形態学的詳細は連続切片化によっても決定できますが、時間がかかり困難です。
3. 鋳型と鋳型。 これらは、種子や木質の茎など、より丈夫な植物部分のみを保存する傾向があります。これらは、植物の三次元形状に関する情報を提供し、木の切り株の鋳型の場合には、元の植生の密度の証拠を提供できます。ただし、微細な形態の詳細や細胞の解剖学的構造が保存されることはほとんどありません。このような化石のサブセットは、茎の中央が空洞になっているか、繊細な髄がある髄鋳型です。死後、堆積物が入り込み、茎の中央の空洞の鋳型を形成します。髄鋳型の最もよく知られた例は、石炭紀のスフェノフィタ ( Calamites ) とコルダイト ( Artisia ) です。

   

4. 自生の鉱化物。これらは非常に微細な三次元形態の詳細を提供することができ、特に陥没によってひどく歪んでいる可能性のある生殖構造の研究において重要であることが証明されています。ただし、鉱脈内で形成されるため、このような化石はめったに大型化しません。
5. フサイン。火は通常、植物組織を破壊しますが、炭化した遺物は、他の保存方法では失われる微細な形態の詳細を保存できる場合があります。初期の花の最も優れた証拠のいくつかは、フサインに保存されています。フサインの化石は繊細で小さいことが多いですが、浮力があるために長距離を漂うことが多く、堆積地域から離れた場所に植物が存在した証拠となることがあります。

植物化石はほとんどの場合、植物のバラバラになった部分を表し、小さな草本植物でさえ丸ごと保存されることはめったにありません。植物全体の残骸のように見える植物化石のいくつかの例は、内部の細胞組織と微細形態の詳細は化石化の過程で失われるため、実際には不完全です。植物の残骸はさまざまな方法で保存され、それぞれが元の親植物のさまざまな特徴を明らかにします。^[13]

このため、古植物学者は、保存状態が異なる植物の部位に、通常、異なる分類名を割り当てます。たとえば、亜樹状古生代の節足動物では、葉の圧痕はAnnularia属、球果の圧縮物はPalaeostachya属、茎は鋳型または石化のどちらで保存されているかによって、 Calamites 属またはArthroxylon属に割り当てられます。これらの化石はすべて同じ親植物に由来している可能性がありますが、それぞれに独自の分類名が付けられています。植物化石に名前を付けるこの方法は、アドルフ・テオドール・ブロンニャールの研究に端を発しています。^[14]

植物化石の命名に対するこのアプローチは長年、古植物学者に受け入れられていましたが、国際植物命名規則の中で正式化されていませんでした。^[15] 最終的に、トーマス (1935) とジョンマンス、ハレ & ゴサン (1935) は一連の正式な規定を提案し、その本質は 1952 年の国際植物命名規約に導入されました。^[16] これらの初期の規定により、特定の保存状態にある植物の特定の部分を表す化石を器官属に配置することができました。さらに、形態属として知られる器官属の小さなサブセットは、主に葉の化石のためにブロンニャールによって導入された人工的な分類群に基づいて認識されました。器官属と形態属を取り巻く概念と規制は、古植物学コミュニティが植物分類学の命名法のこの側面がどのように機能するべきかについて合意できなかったことを反映して、その後の命名法典の中で修正されました（2020年にClealとThomasによってレビューされた歴史^[17]）。器官属と化石属の使用はセントルイス法典で廃止され、「形態分類群」に置き換えられました。^[18]

2005年のウィーン規約では、珪藻類を除いて、タイプが化石である植物分類群はすべて、特定の方法で保存された植物の特定の部分である形態分類群として記述できるとされていた。[ 19 ^]名前は常にタイプ標本に固定されますが、範囲（つまり、分類群に含めることができる標本の範囲）は、名前を使用する分類学者によって定義されます。このような範囲の変更により、分類群に組み込むことができる植物の部分または保存状態の範囲が拡大する可能性があります。たとえば、もともと胚珠の圧縮に基づいた化石属は、胚珠がもともと含まれていた多排卵のカップルを含めるために使用できます。この場合、これらのカップルにすでに名前の付いた化石属があると、複雑な問題が発生する可能性があります。古植物学者が、胚珠化石属のタイプとカップル化石属のタイプが同じ属に含まれると確信していた場合、2 つの名前は、新しく修正された属の正しい名前であるかどうかについて競合することになります。一般に、異なる名前が付けられた植物の部分が同じ種に属することが発見された場合、常に競合する優先順位があります。形態分類群は、古植物学者にとって通常の化石分類群よりも実質的な利点を提供しないことが判明し、この概念は 2011 年の植物会議と 2012 年の藻類、菌類、植物の国際命名規約で放棄されました。

植物の中には、地球の地質学的時間スケール全体を通じてほとんど変化していないものもあります。スギナは後期デボン紀までに進化し、^[20]初期のシダはミシシッピ紀までに、針葉樹はペンシルベニア紀までに進化しました。先史時代の植物の中には、イチョウやキバナフジソウなど、現在と同じものがあり、生きた化石となっているものもあります。他の植物は劇的に変化したり、絶滅したりしました。

先史時代の植物の例は次のとおりです。

• アラウカリア・ミラビリス
• アーケオプテリス
• 災難
• ディルホフィア
• グロッソプテリス
• ヒメナエア・プロテラ
• ハス
• パキプテリス
• パレオラフェ
• ペルタンドラ プリマエヴァ
• プロトサルビニア
• トロコデンドロン・ナスタエ

• エドワード・W・ベリー（1875-1945）、古生態学および植物地理学^[21]
• ウィリアム・ギルバート・シャロナー（1928–2016）^[22]
• イザベル・クックソン（1893–1973）、初期の維管束植物、花粉学^[23]
• マーガレット・ブライアン・デイヴィス（1931-）、アメリカの古生態学者、花粉学者^[24]
• ダイアン・エドワーズ（1942年-）、初期の陸生植物による陸上の植民化^{[25] [26]}
• コンスタンティン・フォン・エッティングスハウゼン（1826–1897）『第三紀植物相』
• トーマス・マクスウェル・ハリス（1903–1983）、ジェイムソンランド（グリーンランド）とヨークシャーの中生代植物。^[27]
• ロバート・キッドストン（1852-1924）、初期の陸上植物、デボン紀と石炭紀の植物相、および地層学におけるそれらの利用
• アナ・マリア・ラゴネーゼ（1928–1999）、化石木材の形態学、種子植物^[28]
• エセル・アイダ・サンボーン（1883-1952）、オレゴン州と米国西部の絶滅した植物
• ビルバル・サーニ（1891–1949）『インド・ゴンドワナ植物の改訂』
• ダンキンフィールド・ヘンリー・スコット（1854-1934）、化石植物の構造の分析
• カスパー・マリア・フォン・シュテルンベルク（1761-1838）、「古植物学の父」
• フランツ・ウンガー（1800-1870）、植物生理学、植物切断学、土壌科学の先駆者
• ジャック・A・ウルフ（1936–2005）、北アメリカ西部の第三紀の古気候
• ギルバート・アーサー・ライスマン（1924年 - 1996年）は、北アメリカ中央部の石炭紀のヒカゲノカズラ類に関する研究で知られています。

• クリプトスポア
• 植物の進化の歴史
• 古藻類学
• 先史時代の生命
• 植物の進化のタイムライン

• Brongniart、A. (1822)、「一般的な植物化石の分類と分布、特定の堆積物の最高級地形の分類」、Mém。ムス。国立履歴。ナット。、8：203～240、297～348
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ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「古植物学」のテキストがあります。

• 公式サイト— 国際古植物学機構
• アメリカ植物学会 – 古植物学セクション。Wayback Machineに 2019-10-21 にアーカイブされています。
• ドイツ、ミュンスター大学古植物学研究グループ（2005 年 10 月 25 日アーカイブ）
• 初期陸上生態系の生物相：ライニーチャート、アバディーン大学、英国
• 古植物学書誌（2007年3月12日アーカイブ）
• スターンバーグプロジェクト
• PaleoNet – 古生物学に関連するリストサーブとリンク
• ジュラシック パークの植物。Wayback Machineに 2007-10-21 にアーカイブされました。恐竜が地球を歩き回っていた時代に生息していた植物。
• 国際化石植物名索引（IFPNI）：化石生物の学名の世界的登録簿
• 古植物学者のためのリンク