
食虫植物は、動物[ 4 ]や原生動物(典型的には昆虫やその他の節足動物、時には小型哺乳類や鳥類)を捕獲して食べることで、栄養分の一部または大部分を得る植物です。酸性湿地のように、土壌が薄いか栄養分、特に窒素が乏しい、水浸しの日当たりの良い場所に生育するように適応しています。[ 5 ]南極大陸を除くすべての大陸と、多くの太平洋の島々 で見られます。 [ 6 ] 1875年、チャールズ・ダーウィンは、植物の食虫性の重要性を認識した最初の論文である『食虫植物』を出版し、長年の研究について記述しました。[ 7 ] [ 5 ]
真の肉食性は、少なくとも 12 回独立して進化し[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]、 5 つの異なる目の顕花植物[ 12 ] [ 13 ]で、12属以上で代表されています。この分類には、獲物を誘引、捕獲、殺し、結果として得られる利用可能な栄養素を吸収する少なくとも 583 種が含まれます。[ 14 ] [ 15 ]ハエトリソウ( Dionaea muscipula )、ウツボカズラ、タヌキモ( Utricularia spp. ) は、捕虫葉の発達、獲物の消化、栄養素の吸収など、遺伝的に肉食性に関連する重要な形質の例と見なすことができます。[ 12 ]
少なくとも800種の食虫植物が存在する。[ 16 ]既知の種の数は、2000年以降、年間約3種ずつ増加している。[ 17 ]さらに、いくつかの属に属する300種以上の原始的な食虫植物は、これらの特徴の一部を示すが、すべてを示すわけではない。2020年の評価では、約4分の1が人間の活動によって絶滅の危機に瀕していることが判明した。[ 18 ] [ 19 ]
植物は、以下の 5 つの特徴を持っている場合、食虫植物とみなされます。[ 16 ]
その他の特性としては、獲物を引き寄せ、保持することが挙げられる。[ 16 ]

食虫植物には5つの基本的な捕獲メカニズムが見られる。[ 20 ]
これらの罠は、動きが獲物の捕獲に役立つかどうかによって、能動的または受動的になる可能性がある。たとえば、トリフィオフィルムは粘液を分泌する受動的なハエ取り紙だが、その葉は獲物の捕獲に応じて成長したり動いたりしない。一方、モウセンゴケは能動的なハエ取り紙で、葉は急速な酸性成長を起こす。これは細胞分裂ではなく、個々の細胞の膨張である。急速な酸性成長により、モウセンゴケの触手が曲がり、獲物の保持と消化を助ける。[ 21 ]
内部にチャンバーを持つ落とし穴型捕虫器は、少なくとも 6 回独立して進化してきたと考えられている。[ 14 ]この特定の適応は、サラセニア科(Darlingtonia、Heliamphora、Sarracenia )、ウツボカズラ科( Nepenthes )、およびセファロタス科 ( Cephalotus )に見られる。ブロメリア科では、捕虫器の形態と食虫性が 2 回進化している( BrocchiniaとCatopsis )。[ 14 ]これらの科は、落とし穴型捕虫器の形態も持つ共通の祖先を共有していないため、食虫性の捕虫器は収斂進化の一例である。
受動的な罠である落とし穴式罠は、口縁部から分泌される蜜の誘惑と、捕虫器内の鮮やかな花のようなアントシアニン模様で獲物を誘引します。ほとんどのウツボカズラの内壁は、昆虫にとって滑りやすいワックス状の薄片の緩いコーティングで覆われており、昆虫は捕虫器の中に落ちます。捕虫器の構造内に入ると、消化酵素または共生種が獲物を植物が吸収できる形に分解します。[ 22 ] [ 23 ]捕虫器内に水が閉じ込められることがあり、他の動植物の生息地となります。このタイプの「水域」は植物性水たまりと呼ばれます。
最も単純なウツボカズラは、おそらく湿地ウツボカズラ属のものである。この属では、捕虫器は縁が閉じ合った単純な巻き葉から明らかに派生している。これらの植物は、ロライマ山など南米の降雨量の多い地域に生息しており、そのため捕虫器から水があふれないようにすることが問題となっている。この問題に対処するため、自然選択は浴室のシンクに似たオーバーフロー機構の進化を有利にしてきた。ジッパーで閉じられた葉の縁に小さな隙間があり、そこから余分な水がウツボカズラから流れ出るようになっている。[ 24 ]
サラセニア属では、捕虫器からの液体の溢れの問題は、基本的に巻いた葉筒の開口部を覆い雨から保護する広がった小葉である蓋によって解決されます。おそらくこの防水性の向上により、サラセニア属はプロテアーゼやホスファターゼなどの酵素を捕虫器の底にある消化液に分泌します。少なくとも1種、Sarracenia flavaでは、蜜の餌にコニインが混入されています。コニインはドクニンジンにも含まれる有毒アルカロイドで、獲物を中毒させることで罠の効率を高めていると考えられます。[ 25 ]
ほとんどのヘリアンフォラ属植物は細菌による消化のみに依存しているが、例外としてヘリアンフォラ・タテイという種は消化酵素を生成する。この酵素は獲物中のタンパク質と核酸を消化し、アミノ酸とリン酸イオンを放出する。植物はこれらを吸収する。
コブラ植物と呼ばれるダーリントニア・カリフォルニカは、サラセニア・プシッタシナや、程度は低いもののサラセニア・ミノールにも見られる適応形質を備えている。すなわち、蓋が風船状になっており、管の開口部をほぼ完全に塞いでいる。この風船状の腔には、光が透過できる葉緑素のない斑点である小孔が点在している。昆虫、主にアリは、風船の下にある開口部から腔内に入る。いったん中に入ると、これらの偽の出口から脱出しようとして疲れ果て、最終的に管の中に落ちてしまう。この植物の名前の由来となった蓋の突起である「魚の尾」によって、獲物へのアクセスが容易になる。サラセニアのいくつかの実生種にも、長く垂れ下がった蓋の突起があるため、ダーリントニアは幼形成熟の一例であると考えられる。
ウツボカズラの2番目の主要なグループは、ネペンテス属のモンキーカップまたは熱帯ウツボカズラです。この属の約100種では、ウツボカズラは葉の中央脈の延長として成長する巻きひげの先端に付いています。ほとんどの種は昆虫を捕らえますが、ネペンテス・ラジャなどの大型種は、小型哺乳類や爬虫類も捕らえることがあります。ネペンテス・ビカルカラタは、ウツボカズラの入り口の上にある蓋の基部から突き出た2本の鋭い棘を持っています。これらは、昆虫をウツボカズラの口の上の不安定な位置に誘い込み、そこで昆虫が足場を失って内部の液体に落ちるようにする役割を果たしていると考えられます。[ 26 ]
落とし穴型の捕虫器は、少なくとも他の2つのグループでも独立して進化している。アルバニーウツボカズラ(Cephalotus follicularis )は、西オーストラリア原産の小型のウツボカズラで、モカシンのような形をした捕虫器を持つ。捕虫器の開口部の縁(口縁部)は特に目立ち(どちらも蜜を分泌する)、開口部に棘状の突起を作り、捕らえられた昆虫が這い上がるのを防いでいる。
落とし穴のような罠を持つ最後の肉食動物は、ブロメリア科のBrocchinia reductaです。この種の帯状の葉の密集したワックス状の葉基部が壺状になっています。ほとんどのブロメリア科植物では、この壺に水が溜まりやすく、カエルや昆虫の生息地となることがあります。[ 27 ]

ハエ取り紙は粘着性の粘液または糊を利用します。ハエ取り紙の葉には粘液を分泌する腺が点在しており、それらは短いもの(ムシトリスミレ類のものなど)もあれば、長くて可動性のもの(多くのモウセンゴケ類のものなど)もあります。ハエ取り紙は少なくとも5回独立して進化してきました。ハエ取り紙のいくつかの系統は、捕虫器のような形態的に複雑な捕虫器から進化してきたという証拠があります。[ 13 ]
ムシトリスミレ属(Pinguicula)では、粘液腺は非常に短く(無柄)、葉は光沢があるものの(このことからこの属は「ムシトリスミレ」という通称で呼ばれている)、食虫植物には見えない。しかし、この葉は小さな飛翔昆虫(キノコバエなど)を捕らえるのに非常に効果的であり、葉の表面は獲物に反応して比較的急速に成長する。この接触屈性成長には、葉身を丸めること(雨が獲物を葉の表面から跳ね飛ばすのを防ぐため)や、獲物の下で葉の表面をくぼませて浅い消化穴を作ることが含まれる。
モウセンゴケ属(Drosera )は、 100種を超える活発なハエ取り植物で構成されており、粘液腺は長い触手の先端にあり、獲物に反応して触手が十分に速く伸びる(接触屈性)ことが多く、捕獲を助けます。D . burmaniiの触手は、1分ほどで180°曲がることができます。モウセンゴケは非常に世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸で見られます。オーストラリアではモウセンゴケの種類が最も多く、 D. pygmaeaのような小型のモウセンゴケの大きな亜群や、乾燥した夏の数ヶ月間夏眠する塊茎を形成するD. peltataのような塊茎を持つモウセンゴケが数多く生息しています。これらの種は窒素源として昆虫に大きく依存しているため、一般的に、土壌中の硝酸塩を有機物に同化するためにほとんどの植物が必要とする硝酸還元酵素を欠いています。

モウセンゴケに似ているのは、ポルトガルの露松、ドロソフィルムですが、モウセンゴケとは異なり、受動的です。その葉は急速な動きや成長ができません。関連性はありませんが、習性が似ているのは、オーストラリアのレインボープラント(Byblis)です。ドロソフィルムは、砂漠に近い環境で生育するという点で珍しいです。他のほとんどすべての食虫植物は、湿地植物か、湿潤な熱帯地域で生育しています。最近の分子データ(特にプルンバギンの生成)は、残りのフライペーパー、トリフィオフィルム・ペルタツム(ディオンコフィラ科)がドロソフィルムに近縁であり、モウセンゴケ科、ウツボカズラ科、アンシストロクラダ科、プルンバギン科とともに、より大きな食虫植物と非食虫植物のクレードの一部を形成していることを示しています。この植物は通常、つる植物として見られますが、幼植物期には食虫植物です。これは、開花に必要な特定の栄養素に関係している可能性がある。


活動的なスナップトラップは、ハエトリソウ(Dionaea muscipula)とミズヒキソウ(Aldrovanda vesiculosa)の2種のみで、スナップトラップの適応と共通の祖先を持ち、それはハエ取り紙トラップを利用していた祖先系統から進化した。 [ 28 ]その捕獲機構は、その形状と素早い動きに基づいて、「ネズミ捕り」、「クマ捕り」、「人間捕り」とも表現される。しかし、他の名称は誤解を招くため、特に捕獲対象に関して、スナップトラップという用語が好まれる。Aldrovandaは水生で、小型の無脊椎動物を捕獲することに特化している。Dionaeaは陸生で、クモを含むさまざまな節足動物を捕獲する。[ 29 ]
捕虫器は非常によく似ており、葉の先端部は中肋に沿って蝶番でつながれた2つの裂片に分かれています。捕虫器の裂片内部にあるトリガー毛( Dionaea muscipulaでは各裂片に3本、 Aldrovandaではもっと多く)は触覚に敏感です。トリガー毛が曲がると、トリガー毛の基部の細胞膜にある伸張ゲート型イオンチャネルが開き、活動電位が発生して中肋の細胞に伝わります。[ 30 ]これらの細胞はイオンを排出することで反応し、浸透によって水が流れ込む(中肋の細胞が崩壊する)か、急速な酸の増殖を引き起こす可能性があります。[ 31 ]メカニズムについてはまだ議論がありますが、いずれにせよ、中肋の細胞の形状の変化により、張力のかかった裂片がパチンと閉じ、[ 30 ]凸面から凹面に素早く反転し、 [ 32 ]獲物を閉じ込めます。この全過程は1秒未満で完了します。ハエトリソウでは、雨滴や吹き込まれたゴミに対する反応として葉が閉じるのを防ぐため、葉には単純な記憶があります。葉を閉じるには、0.5秒から30秒の間隔で2つの刺激が必要です。[ 33 ] [ 34 ]最近の研究によると、食虫植物が生きた獲物に触れると、植物の葉の細胞内でカルシウム分子が動的に移動します。カルシウムレベルの変化により、葉が動いて獲物を捕らえるようになります。これはおそらく、防御に関連するホルモンをより多く生成することによって起こります。[ 35 ]
葉がパキッと折れるのは、接触屈性(触覚に反応して起こる方向性のない動き)の一例です。もがく昆虫が葉の内側表面をさらに刺激すると、葉はさらに強く閉じ(接触屈性)、完全に密閉されて胃のような構造になり、そこで1~2週間かけて消化が行われます。このプロセスが始まると元に戻すことはできず、次の段階に進むにはさらなる刺激が必要です。生育条件にもよりますが、葉は刺激に反応しなくなるまで3~4回再利用できます。

膀胱トラップはタヌキモ属(Utricularia)に特有のものです。膀胱(小胞)は内部からイオンを排出します。水は浸透によって流れ込み、膀胱内部に部分的な真空状態が生じます。膀胱には蝶番式の扉で閉じられた小さな開口部があります。水生種では、扉に一対の長いトリガー毛があります。ミジンコなどの水生無脊椎動物がこれらの毛に触れると、てこの原理で扉が変形し、真空状態が解除されます。無脊椎動物は膀胱に吸い込まれ、そこで消化されます。タヌキモ属の多くの種(例えば、U. sandersonii)は陸生で、水浸しの土壌に生育し、その捕獲機構はやや異なる方法で作動します。タヌキモには根がありませんが、陸生種は根に似た固定茎を持っています。温帯水生タヌキモ類は一般的に冬季には休眠芽を残して枯死するが、 U. macrorhiza は生息地の栄養分濃度に応じて嚢の数を調節しているようだ。[ 24 ]

ロブスターポット型の罠は、容易に出入りできるが、出口が見つけにくいか、内向きの毛で塞がれている構造をしている。ロブスターポットは、コルクスクリュープラント(Genlisea )の捕獲機構である。これらの植物は、水生原生動物を専門に捕食しているようだ。Y字型に変形した葉は、獲物が中に入ることはできるが、外に出ることはできない。内向きの毛が獲物を特定の方向に移動させる。Y字の上部2本の腕を巻き込む螺旋状の入り口から入った獲物は、Y字の下部の腕にある胃に向かって容赦なく移動させられ、そこで消化される。獲物の動きは、膀胱型罠の真空状態と同様の方法で罠内を流れる水の流れによっても促進されると考えられており、おそらく進化的に関連している。
Genlisea以外では、ロブスター捕獲用の罠を思わせる特徴は、Sarracenia psittacina、Darlingtonia californica、そして一部の園芸家が主張するようにNepenthes aristolochioidesにも見られる。
モウセンゴケDrosera glanduligeraの捕獲機構は、ハエ取り紙とスナップトラップの両方の特徴を兼ね備えており、カタパルト式ハエ取り紙トラップと呼ばれています。[ 36 ]同様に、Nepenthes jamban は粘着性のある捕虫器液を持っているため、落とし穴トラップとハエ取り紙トラップの組み合わせです。
スマトラ島に生息するウツボカズラのほとんど、例えばN. inermisもこの方法を用いている。例えば、N. dubiaやN. flavaもこの方法を採用している。
食虫植物と定義されるには、まず、獲物の誘引、捕獲、または消化に特化した何らかの形質の適応を示す必要があります。現在の多くの食虫植物属は上記の属性の一部を欠いているため、この適応要件を満たす形質が1つ進化していれば十分です。2つ目の要件は、死んだ獲物から栄養を吸収し、成長の増加、花粉および/または種子の生産を通じて、これらの由来の栄養素(主にアミノ酸とアンモニウムイオン)[ 37 ]を統合することによって適応上の利点を得る能力です。ただし、動物を特に探し出して捕獲することなく、死んだ動物から栄養を機会的に利用する植物は、食虫植物の定義から除外されます。2つ目の要件はまた、栄養吸収の利点なしに昆虫を殺したり無力化したりする防御的な植物特性と食虫性を区別します。現在肉食植物として分類されている植物の多くは、栄養素を分解するための消化酵素を持たず、代わりに細菌、アリ、昆虫との相利共生関係に依存しているという観察結果から、この適応が肉食植物の定義に追加されました。[ 38 ] [ 39 ]それにもかかわらず、上記の定義の一部を満たしているものの、真の肉食植物ではない植物が肉食植物のように見える場合もあります。一部の植物学者は、キャベツのような完全に非肉食性の植物から、肉食性の境界線上の植物、ヘリアンフォラのような特殊化されていない単純な捕虫器、ハエトリソウのような非常に特殊化され複雑な捕虫器まで、植物に見られる肉食性のスペクトルが存在すると主張しています。[ 22 ]

肉食植物の可能性のあるものとして、ロリデュラ属が挙げられます。この属の植物は樹脂の先端を持つ粘着性の葉を持ち、大型のモウセンゴケに非常によく似ています。しかし、捕獲した昆虫から直接的な利益を得るわけではありません。代わりに、捕獲した昆虫を食べるサシガメ属(パメリデア属)の種と相利共生関係を形成します。植物は、サシガメの糞に含まれる栄養素から利益を得ます。[ 40 ]いくつかの定義によれば、これは依然として植物の肉食性に該当します。[ 22 ]
マルティニア科(以前はペダリア科)の多くの種、例えばイビセラ・ルテアなどは、昆虫を捕らえる粘着性のある葉を持っています。しかし、これらの植物が食虫植物であるとは決定的に証明されていません。[ 41 ]同様に、ナズナの種子[ 41 ]、パエパランサス・ブロメリオイデスの壺[ 42 ] 、パッシフローラ・フォエティダの苞[ 43 ]、トリガープラント(スティリディウム)の花柄と萼片[ 44 ]は昆虫を捕らえて殺すように見えますが、これらを食虫植物として分類することは議論の余地があります。
ゼニゴケ属のColura属とPleurozia属の2種は、繊毛虫を捕らえて殺し、消化する袋状の葉を持つ。
ウツボカズラの一種であるネペンテス・アンプラリアは、肉食性から進化を遂げた。動物を捕らえる代わりに、落ち葉を捕虫器で捕らえる。[ 45 ]
特殊な多細胞分泌腺は、獲物を窒息させ、殺し、消化する消化液を生成するとともに、放出された栄養素を同化する溶液も作ります。[ 46 ]糖類は、粘着トラップを持つ植物や、捕獲した獲物を保持するために粘性分泌物を使用する植物によく見られます。消化液は栄養分が乏しいことが多く、K +、Na +、Ca2 +、Mg2 +イオン(例えば、ウツボカズラ属の種の場合)と、属によって異なる多数のタンパク質が含まれています。ペルオキシダーゼも一部の種で関与しています。獲物の体は、細胞内区画に貯蔵されているか、必要に応じて繰り返し合成される加水分解酵素のカクテルによって分解されます。[ 46 ]
消化液のタンパク質には、プロテアーゼ、キチナーゼ(昆虫の外骨格を部分的に破壊する)、ホスファターゼ、ヌクレアーゼなどが含まれる。[ 46 ]
チャールズ・ダーウィンは、ケント州ダウン・ハウスの自宅の温室で食虫植物を栽培し、実験を16年間続けた。[ 7 ]先駆的な著書『食虫植物』(1875年)の中で、ダーウィンは植物の食虫性は収斂進化であると結論づけ、食虫植物の属であるウトリクラリア属とネペンテス属は「食虫植物の科であるモウセンゴケ科とは全く関係がない」と記した。[ 5 ] これは1世紀以上にわたって議論の的となった。1960年、レオン・クロワザは食虫性が単系統であると結論づけ、すべての食虫植物を被子植物の基部にまとめた。[ 13 ] 過去 30 年間の分子生物学的研究により、ダーウィンが正しかったという幅広い合意が得られており、肉食性は被子植物で少なくとも 6 回独立して進化し、ピッチャー トラップやハエ取り紙トラップなどのトラップ構造は相同ではなく類似であることを示す研究結果が出ている。[ 38 ] [ 12 ]
分子データを用いた研究者らは、食肉性がイネ目(ブロメリア科のブロッキニア属とカトプシス属)、ナデシコ目(モウセンゴケ科、ウツボカズラ科、ドロソフィラ科、ディオンコフィラ科)、カタバミ目(セファロタス属)、ツツジ目(サラセニア科とロリデュラ科)、シソ目(タヌキモ科とビブリダ科)でそれぞれ独立に進化してきたと結論づけている。[ 13 ]現存する食肉系統の最古の進化は8560万年前と推定されており、最も新しいのはブロメリア科のブロッキニア・レダクタで、わずか190万年前と推定されている。[ 47 ]
食虫植物の進化は、化石記録の少なさによって不明瞭になっている。化石はごくわずかしか発見されておらず、発見されたとしても通常は種子や花粉としてのみである。食虫植物は一般的に草本であり、その罠は一次成長によって作られる。それらは一般的に厚い樹皮や木材のような容易に化石化する構造を形成しない。[ 7 ] [ 12 ]
研究者たちは、肉食性種の発達とそれらの間の関係を調べるために、ゲノムシーケンス技術をますます利用している。遺伝学的証拠は、肉食性は他の種類の生物から遺伝子を「乗っ取る」ことによってではなく、被子植物で確立された機能を持つ既存の遺伝子を流用して再利用することによって発達したことを示唆している。[ 7 ] [ 12 ]
ほとんどの食虫植物は、光量が多く、水浸しの土壌で、土壌中の窒素とリンが極めて少ない生息地に生息しており、代替源から窒素を得る生態学的動機が生まれています。光量が多い環境では、光合成を行う葉と、光合成効率の低い獲物を捕らえる罠との間のトレードオフが可能でした。光合成効率の低い物質を補うために、食虫によって得られた栄養素は、より多くの葉の質量(つまり成長)に投資することで光合成を増加させる必要がありました。その結果、栄養素が不足し、光と水が十分にある場合、獲物の捕獲と消化が光合成の増加に最も大きな影響を与え、より効果的で効率的な食虫を可能にする植物の適応の進化を促進しました。[ 22 ] [ 37 ]
肉食への適応に必要なエネルギーと資源の配分(例えば、誘引物質の生成、消化酵素、葉の構造の変化、葉面積全体に対する光合成速度の低下など)のため、一部の著者は、生態系において窒素とリンが極めて限られている場合、肉食は進化上の「最後の手段」であると主張している。[ 48 ]
化石の証拠は乏しいものの、現在の罠の構造とそれらの生態学的相互作用から多くのことが推測できる。肉食性は極めて栄養の乏しい条件下で進化したと広く信じられており、植物の肉食性に関する費用便益モデルにつながっている。費用便益モデルは、生物が利用できる潜在エネルギーの量が一定であるという仮定の下で使用され、競争能力と適応度を最大化するためにエネルギーが特定の機能に割り当てられるトレードオフにつながる。肉食性の場合、獲物を捕獲することによる栄養の増加が肉食性への適応への投資コストを上回った場合にのみ、その形質が進化することができた。[ 39 ]
落とし穴トラップは、収斂進化によって複数回独立して進化した巻き葉に由来する。サラセニアの維管束組織はその好例である。トラップ前面の竜骨には、葉の向軸面(茎側)の縁の融合から予測されるように、左向きと右向きの維管束が混在している。ハエ取り紙もまた、粘着性のある非食虫性の葉から、受動的なハエ取り紙を経て能動的な形態へと単純な進化勾配を示している。分子データによると、ハエトリソウ属とアルドロバンダ属のクレードはモウセンゴケ属と近縁であり[ 49 ]、能動的なハエ取り紙トラップからスナップトラップへと進化してきた[ 28 ] 。
すべての捕虫器は、毛の生えた葉という基本的な構造が変形したものであると示唆されている。[ 50 ]毛の生えた(より正確には、柄のある腺毛のある)葉は、特に盾形または盾状であれば、雨滴を捕らえて保持することができ、それによって細菌の増殖を促進する。昆虫は葉に着地し、水の表面張力によって身動きが取れなくなり、窒息する。細菌は腐敗を加速させ、死骸から植物が葉を通して吸収できる栄養素を放出する。この葉の摂食は、ほとんどの非食虫植物で観察できる。
そのため、昆虫や水を保持する能力に優れた植物は、選択的に有利であった。雨水は葉をカップ状にすることで保持でき、落とし穴式の捕虫器は、より深くカップ状にくぼんだ葉を生成する選択圧によって進化し、その後、葉縁が「ジッパーのように」閉じ、ほとんどの毛が抜け落ちたと考えられる。あるいは、粘液を生成して葉を粘着性にすることで昆虫を保持することができ、ハエ取り紙のような捕虫器が形成された。
毛深い葉や萼片から派生した可能性が低い唯一の罠は、食虫植物のブロメリア(ブロッキニア属とカトプシス属)です。これらの植物は、食虫植物に限らずすべてのブロメリアに共通する特徴的な部分である壺を新しい目的で使用し、ワックスやその他の食虫に必要な道具を生産することでそれを発展させています。
ゲンリセア属のロブスター捕獲器は、その構造を解明するのが難しい。二股に分かれた捕虫袋が後に地表に生息する獲物を捕らえるように進化したのかもしれないし、あるいは、捕虫袋の獲物を誘導する突起が、ほとんどの水生タヌキモに見られる網状の漏斗よりも大きくなったのかもしれない。いずれにせよ、ロブスター捕獲器の螺旋状の形状は、苔の中に埋もれた際に、あらゆる方向にできるだけ多くの捕獲面を確保するための適応であると言えるだろう。

タヌキモの捕虫器は、サラセニア・プシッタシナのように、水没時に水生の獲物を捕らえることに特化した捕虫器から派生した可能性がある。陸生の捕虫器から逃れる獲物は、捕虫器を登るか飛び出さなければならないが、ワックス、重力、狭い管によってどちらも妨げられる。しかし、水没した捕虫器からは泳いで脱出できるため、タヌキモ属では、一方通行の蓋が発達して原始的な捕虫器の扉を形成した可能性がある。その後、捕虫器内部に部分的な真空状態が進化し、獲物が捕虫器の扉にあるトリガー毛に触れることで真空状態が誘発され、この蓋が機能するようになったと考えられる。
能動型粘着トラップは、植物の素早い動きを利用して獲物を捕らえます。植物の素早い動きは、実際の成長、または細胞の膨圧の急激な変化によって生じます。膨圧の急激な変化は、細胞が水分含有量を素早く変化させることで膨張または収縮することを可能にします。ムシヒキアのような動きの遅い粘着トラップは成長を利用しますが、ハエトリソウはこのような急激な膨圧の変化を利用するため、粘着剤は不要です。かつて粘着剤を生成していた柄のある腺は、能動型スナップトラップを持つ種では歯とトリガー毛に変化しました。これは、自然選択が既存の構造を新しい機能のために乗っ取った例です。[ 28 ]
ナデシコ目内の関係に関する最近の分類学的分析[ 51 ]によると、モウセンゴケ科、トリフィオフィルム属、ウツボカズラ科、ドロソフィルム属は近縁ではあるものの、タマリスク、アンシストロクラダ科、タデ科、イソマツ科などの非食虫植物群を含むより大きなクレードの中に埋め込まれていることが示されている。
タマリスクは葉に塩分を排出する特殊な腺を持ち、イソマツ科のいくつかの種(例えば、リモニウム属のシーラベンダー)も同様の腺を持ち、プロテアーゼや粘液などの他の化学物質の排出にも利用されている可能性がある。イソマツ科の一部の種(例えば、ケラトスティグマ属)は、萼に粘液を分泌する柄のある維管束腺も持ち、種子の散布を助け、おそらくは這う寄生昆虫から花を守る役割も果たしている。ツリフネソウ属(例えば、インパチェンス属)は、サラセニア科やロリデュラ属と近縁であり、同様に柄のある腺を持っている。
Philcoxia は、地下茎と葉を持つ点でオオバコ科の中で独特であり、これらの茎と葉は線虫の捕獲に利用されることが分かっています。これらの植物はブラジルの砂地に生育し、そこで他の栄養素も得ていると考えられます。他の多くの食虫植物と同様に、葉には柄のある腺が見られます。葉にある酵素は線虫を消化し、その栄養素を放出するために使用されます。[ 52 ]
植物の食虫性は、被子植物の系統樹全体に散在するいくつかの独立した科で進化しており、食虫形質が収斂進化を複数回経て、異なる科間で類似した形態が生み出されたことを示している。 2017年に発表された遺伝子検査の結果は、収斂進化の一例として 、無関係な系統間で同じ機能的変異を持つ消化酵素を発見した。[ 7 ] [ 53 ] [ 12 ]
食虫植物は広く分布しているものの、比較的稀である。それらはほぼ完全に湿地などの生息地に限定されており、そこでは土壌の栄養分は極めて限られているが、日光と水は容易に入手できる。このような極限的な条件下でのみ、食虫性が有利に働くようになるのである。
典型的な食虫植物であるハエトリソウは、硝酸塩とカルシウムの濃度がほとんど測定できないほど高い土壌で生育します。植物はタンパク質合成に窒素、細胞壁の強化にカルシウム、核酸合成にリン酸、葉緑素合成に鉄とマグネシウムを必要とします。土壌はしばしば水浸しで、アンモニウムなどの有毒イオンの生成が促進され、pHは酸性の4~5です。アンモニウムは植物の窒素源として利用できますが、毒性が高いため、肥料として十分な濃度は同時に植物に害を与えるほどの濃度にもなります。

しかし、生息地は暖かく、日当たりが良く、常に湿潤で、この植物は背の低いミズゴケとの競争が比較的少ない。それでも、肉食動物は非常に珍しい生息地にも見られる。Drosophyllum lusitanicumは砂漠の縁に、Pinguicula valisneriifoliaは石灰岩(カルシウムが豊富) の崖に見られる。 [ 54 ]
研究されたすべてのケースにおいて、肉食は植物が動物を窒素、リン、そしておそらくカリウムの供給源として利用して成長し繁殖することを可能にする。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]しかし、動物の餌への依存度には幅がある。ヒメモウセンゴケは必要な酵素(特に硝酸還元酵素)を欠いているため、土壌からの硝酸塩を利用できない。 [ 58 ]一般的なムシトリスミレ(Pinguicula vulgaris)は有機窒素源よりも無機窒素源をうまく利用できるが、両方を混ぜたものが好ましい。[ 55 ]ヨーロッパのタヌキモは両方の供給源を同じようにうまく利用しているようだ。動物の餌は土壌栄養素のさまざまな不足を補う。
植物は葉を使って日光を遮断します。そのエネルギーは、光合成の過程で、空気中の二酸化炭素を水から得た電子で還元し、糖(およびその他のバイオマス)と老廃物である酸素を生成するために使われます。葉はまた、動物と同様に、バイオマスを燃焼させて化学エネルギーを生成することで呼吸も行います。このエネルギーは、すべての生物の代謝におけるエネルギー通貨として機能するATP(アデノシン三リン酸)の形で一時的に蓄えられます。呼吸の老廃物として、二酸化炭素が生成されます。
植物が成長するためには、呼吸よりも多くの光合成を行わなければならない。そうでなければ、最終的にはバイオマスを使い果たして枯れてしまう。植物の成長の可能性は、光合成によるバイオマスの総増加量から呼吸によるバイオマスの減少量を差し引いた純光合成量である。肉食を理解するには、これらの要因の費用対効果分析が必要である。[ 37 ]
食虫植物では、葉は光合成のためだけでなく、罠としても使われます。葉の形を変えて罠としての役割を強めると、一般的に光合成の効率は低下します。例えば、捕虫器は直立させなければならず、蓋だけが直接光を捉えます。また、植物は腺、毛、接着剤、消化酵素などの非光合成構造にも余分なエネルギーを費やさなければなりません。[ 59 ]これらの構造を作るには、植物はATPを必要とし、バイオマスの呼吸量も増加します。したがって、食虫植物は光合成が減少し、呼吸量が増加するため、成長の可能性は小さく、食虫のコストは高くなります。
食虫植物であることは、土壌中の硝酸塩やリン酸塩が少ない場合に、植物がより良く成長することを可能にする。特に、窒素とリンの供給量が増えると光合成の効率が向上する。なぜなら、光合成は、植物が窒素を豊富に含む酵素であるRuBisCO(リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ)を大量に合成できるかどうかに依存しており、RuBisCOは地球上で最も豊富なタンパク質だからである。
ハエトリソウがトリフィオフィルム・ペルタツムよりも肉食性が高いことは、直感的に明らかである。前者は常に動くバネ仕掛けの捕虫器であり、後者は時々しか動かない粘着シートのようなものだ。植物が捕虫器を作り、維持するために「浪費」するエネルギーは、捕虫器の肉食性を測る適切な指標となる。

この食虫性への投資の尺度を用いて、モデルを提案することができる。[ 37 ]上図は、土壌栄養素が全くない日当たりの良い生息地にある葉の二酸化炭素吸収量(成長の可能性)と捕虫器呼吸量(食虫性への投資)の関係を示すグラフである。呼吸量は水平軸の下側で下向きに傾斜した直線である(呼吸は二酸化炭素を生成する)。総光合成量は水平軸の上にある曲線である。投資が増加すると、葉が窒素とリンをより多く受け取るため、捕虫器の光合成量も増加する。最終的には、別の要因(光強度や二酸化炭素濃度など)が窒素やリンの供給量よりも光合成を制限するようになる。その結果、投資を増やしても植物の成長は良くならない。植物が生存するためには、二酸化炭素の正味吸収量、したがって植物の成長の可能性が正でなければならない。この条件を満たす投資範囲は広く、またゼロではない最適値も存在する。この最適値よりも多く、あるいは少なく投資する植物は、最適な植物よりも二酸化炭素の吸収量が少なくなり、成長が悪くなります。これらの植物は選択的に不利になります。投資がゼロの場合、成長はゼロになります。なぜなら、非食虫植物は土壌中の栄養素が全くない環境では生き残れないからです。そのような環境は存在しないため、例えばミズゴケは雨に含まれる微量の硝酸塩やリン酸塩を非常に効率的に吸収し、窒素固定を行うシアノバクテリアと共生関係を形成します。

土壌栄養分は豊富だが光量が少ない生息地(上記参照)では、光量が栄養分よりも制限要因となるため、総光合成曲線はより低く、より平坦になります。植物は食虫性への投資をゼロに抑えて成長することができます。これは植物にとって最適な投資でもあります。なぜなら、罠への投資は、土壌からのみ栄養分を得る植物の純光合成量(成長量)よりも純光合成量を減少させるからです。
食虫植物はこれら二つの極端な状況の中間に位置する。光と水が制限要因として少ないほど、また土壌の栄養分が制限要因として多いほど、食虫性への最適な投資額は高くなり、したがって、その適応は一般の観察者にもより明白になる。
このモデルの最も明白な証拠は、食虫植物は水と光が豊富で競争が比較的少ない生息地、つまり典型的な湿原で生育する傾向があることです。そうでないものは、他の何らかの点でさらに気難しい傾向があります。Drosophyllum lusitanicum は水が少ない場所で生育しますが、明るい光と低い撹乱に対する要求は、他のほとんどの食虫植物よりもさらに極端です。Pinguicula valisneriifolia はカルシウム含有量の多い土壌で生育しますが、多くのムシトリスミレよりも強い光と低い競争を必要とします。 [ 60 ]
一般的に、食虫植物は栄養豊富な生息地で選択的利点のない構造に過剰に投資するため、競争力が低い。他の植物が失敗する場合にのみ成功する。食虫植物は栄養に関して、サボテンが水に関してそうであるように、栄養に関して有利である。食虫性が利益を生むのは、栄養ストレスが高く、光が豊富な場合のみである。[ 61 ]これらの条件が満たされない場合、一部の植物は一時的に食虫性を放棄する。サラセニア属は冬に平らな非食虫性の葉(葉状体)を生成する。光レベルは夏よりも低いため、光は栄養よりも制限要因となり、食虫性は利益を生まない。冬に昆虫が不足すると、この問題が悪化する。成長中の捕虫葉が損傷すると、適切な捕虫器を形成できず、植物は代わりに葉状体を生成する。


他の多くの肉食植物は、季節によっては活動を停止します。塊茎を持つモウセンゴケは乾季に塊茎に枯れ、タヌキモは冬に冬芽に枯れ、ほとんどのムシトリスミレ属とセファロタス属は、生育条件の悪い季節に非食性の葉を作ります。タヌキモは、獲物の密度に応じて、作る袋の数を変えます。[ 62 ] Triphyophyllum peltatumの部分的な肉食性は、開花直前のライフサイクルのある時点でカリウムを異常に多く必要とするためかもしれません。
食虫植物の食性が高ければ高いほど、その生息地は一般的ではない傾向がある。ハエトリソウは非常に特殊な生息地に生息する一方、食性の低い植物(ビブリス、ムシトリスミレ)は、それほど珍しくない生息地(つまり、非食虫植物に典型的な生息地)に見られる。ビブリスとドロソフィルムはどちらも比較的乾燥した地域に自生し、どちらも受動的なハエ取り器であり、おそらく最もメンテナンスの手間がかからない捕虫器である。ハエトリソウは、消化しにくい獲物にエネルギーを浪費しないように、捕虫器の縁にある歯を使って獲物を濾過する。進化においては、怠惰が有利になる。なぜなら、エネルギーは繁殖に使うことができ、繁殖における短期的な利益は、他のあらゆることにおける長期的な利益を上回るからである。
肉食はめったに利益にならないため、食虫植物でさえ、光が少なすぎたり、より容易な栄養源がある場合はそれを避け、特定の時期または特定の獲物に必要な最小限の肉食性の特徴のみを使用する。トリガー毛や酵素にバイオマスとエネルギーを投資する価値があるほどストレスの多い生息地は非常に少ない。多くの植物は、葉の上で腐敗する動物性タンパク質から時折利益を得るが、一般の人が気づくほど明白な肉食はまれである。[ 63 ]
ブロメリアは肉食に非常によく適応しているように見えるが、真の肉食植物として分類できるのは 1 つまたは 2 つの種だけである。ブロメリアはその形状から、獲物由来の栄養分の流入が増加することで利益を得る。この意味では、ブロメリアはおそらく肉食性であるが、その生息地は暗すぎて、より極端で認識できる肉食性が進化することはなかった。ほとんどのブロメリアは着生植物であり、ほとんどの着生植物は木の枝の半日陰で生育する。一方、ブロキニア・レダクタは地生植物である。
多くの食虫植物は競争力がそれほど強くなく、周囲の環境によって優勢な植物の生育を抑制する。そのため、一部の食虫植物は生存のために火災生態系に依存している。
ほとんどの場合、食虫植物の個体群は生態学的に見て劇的に重要なほど優勢ではありませんが、盗食寄生、片利共生、相利共生といったさまざまな関係で、さまざまな食虫植物と相互作用する生物の驚くべき多様性があります。たとえば、アマガエルなどの小型の昆虫食動物は、ウツボカズラに見られる獲物の供給をよく利用し、カエルのMicrohyla nepenthicolaは実際にそのような生息地に特化しています。Henriksenia nepenthicolaやH. labuanicaなどの特定のカニグモは主にウツボカズラの獲物を食べており、他のあまり特化していないクモは、罠の匂いや外観に誘引された昆虫を捕らえるために網を張ることがあります。腐肉食動物や腐食動物、そしてそれらを捕食したり利用したりする生物(例えば、蚊の一種であるWyeomyia smithii)の中には、特定の食虫植物に大きく、あるいは完全に依存しているものもいる。Roridula属のような植物は、葉に捕らえられた昆虫を利用することで、特殊な昆虫( Pameridea roridulaeなど)と共生関係を築いている。
ウツボカズラの種との共生関係は非常に多くて多様であるため、ウツボカズラの動物相の研究はそれ自体が一つの学問分野と言える。潜水アリのCamponotus schmitziはウツボカズラNepenthes bicalcarataと密接な相利共生関係にある。潜水アリはウツボカズラの液体の表面下から獲物やデトリタスを回収するだけでなく、草食動物を撃退し、ウツボカズラの口縁部を清掃して滑りやすい性質を維持する。アリはもがく獲物を攻撃して逃走を妨害することが報告されているため、この関係にはアリ栄養の要素があるかもしれない。多くの種類の蚊が液体に卵を産み、幼虫は種によってさまざまな役割を果たす。一部は蚊の幼虫によく見られるように微生物やデトリタスを食べるが、トクソリンクス属の一部の種は捕虫器内で繁殖し、その幼虫は他の種の蚊の幼虫を捕食する。捕虫器上のカニグモの他に、実際に小型の赤いカニであるGeosesarma malayanum が液体の中に入り、盗み食いや腐肉食を行うが、捕獲されて消化される危険を冒してそうしていると言われている。[ 63 ]
ネペンテス・ラジャは、 2 種の無関係な小型哺乳類、ヤマツパイ( Tupaia montana ) とサミットラット( Rattus baluensis ) と驚くべき共生関係にある。ツパイとラットは、捕虫器の蓋にある腺から出る甘くてフルーティーな分泌物を食べるためにこの植物を訪れる際に、植物の捕虫器に排泄する。 [ 64 ]ツパイは、少なくとも他の 2 種の巨大なネペンテスとも同様の関係にある。より微妙な例として、小型種のハードウィックウーリーコウモリ( Kerivoula hardwickii ) は、ネペンテス・ヘムスレイアナの蓋の下にねぐらを作る。 [ 65 ]捕虫器に落ちたコウモリの排泄物は、いわばその住処の代金である。植物にとって、排泄物は無傷の昆虫よりも容易に同化できる。
また、ウツボカズラの内生菌もかなり多く存在します。これらは病原菌以外の微生物で、ウツボカズラの組織内に生息しており、多くの場合、一見無害に見えます。
食虫植物と昆虫の共生関係におけるもう一つの重要な分野は受粉です。多くの食虫植物は自家受粉や栄養繁殖によって無性生殖できますが、多くの食虫植物は昆虫によって受粉されます。[ 66 ]他家受粉は遺伝的多様性を高めるため有益です。これは、食虫植物がしばしば送粉者と獲物の対立と呼ばれる進化的および生態学的な対立を経験していることを意味します。[ 66 ]食虫植物が送粉者と獲物の対立の負担を軽減する方法はいくつかあります。長寿の植物の場合、短期的な繁殖の損失は、獲物から得られる資源によって可能になる将来の成長によって相殺される可能性があります。[ 66 ]他の植物は、異なる嗅覚および視覚の手がかりを使用して、受粉と獲物のために異なる種の昆虫を「ターゲット」にする可能性があります。[ 66 ]
IUCNが評価した植物種の約半分は、絶滅の危機に瀕している(脆弱、絶滅危惧、または絶滅寸前) と考えられています。一般的な脅威は、農業、野生植物の採取、汚染、外来種、住宅および商業開発、エネルギー生産、鉱業、輸送サービス、地質学的イベント、気候変動、異常気象、およびその他多くの人為的活動による生息地の喪失です。[ 67 ]同じ属の種は、同様の脅威に直面していることが証明されています。大陸ごとの脅威は非常に多様であると考えられており、北米では 19 種、アジアでは 15 種、ヨーロッパでは 7 種、南米では 6 種、アフリカでは 2 種、オーストラリアでは 1 種に脅威が見られます。サラセニアなどの指標種は、これらの脅威に関して正の相関関係を示しています。特定の脅威自体も正の相関関係があり、住宅および商業開発、自然システムの改変、外来種、および汚染は正の相関関係があります。保全研究は、汚染などの脅威が食虫植物に及ぼす影響をさらに定量化し、絶滅リスクを定量化することを目指している。IUCNによると、2011年時点で評価された種はわずか17%であった。[ 68 ]食虫植物の保全は、重要な生態系を維持し、それらに依存する特殊種の二次絶滅を防ぐのに役立つ[ 17 ]。例えば、特定の植物に避難したり、生存のために特定の植物に依存したりする基盤種などである。研究によると、保全を成功させるには、食虫植物の生息地レベルを対象とした包括的なアプローチが必要になる可能性がある。 [ 69 ]
すべての顕花植物の分類は現在流動的である。クロンキストの分類体系では、モウセンゴケ科とウツボカズラ科は、花の放射対称性と昆虫捕獲器を持つことからウツボカズラ目に分類された。サラセニア科はウツボカズラ目か、あるいは独自の目であるサラセニア目に分類された。ビブリダ科、セファロタ科、ロリドゥラ科はユキノシタ目に分類され、タヌキモ科はゴマノハグサ目(現在はシソ目[ 70 ]に統合されている)に分類された。
被子植物系統分類グループなどのより現代的な分類体系では、科は維持されているものの、いくつかの異なる目に再分配されている。また、ドロソフィルム属は、モウセンゴケ科の他の属とは別に、おそらくディオンコフィラ科により近縁な単型科として扱うことが推奨されている。現在の推奨事項を以下に示す(食虫植物の属のみを記載)。




園芸において、食虫植物は珍品または希少種とみなされていますが、大量生産の組織培養増殖技術の出現により、栽培がより一般的になりつつあります。ハエトリソウは依然として最も一般的に栽培されており、通常は園芸センターや金物店で入手可能で、他の栽培しやすい品種と一緒に販売されていることもあります。食虫植物のみを専門に栽培する苗木園も存在し、より珍しい品種や栽培が難しい食虫植物は専門の苗木園から入手できます。カリフォルニア・カーニボアーズは、食虫植物の栽培を専門とする米国の苗木園の注目すべき例です。園芸家のピーター・ダマトが所有および運営しています。[ 72 ] [ 73 ]スリランカのロブ・カントリーのボルネオ・エキゾチックスは、世界中に販売している大規模な苗木園です。[ 74 ] [ 75 ]
食虫植物の種によって、日照、湿度、土壌水分などの栽培条件は異なりますが、共通点もあります。ほとんどの食虫植物は、雨水、または逆浸透膜で蒸留または脱イオン化された水を必要とします。[ 76 ] [ 77 ]一般的な水道水や飲料水には、植物をすぐに枯らしてしまうミネラル(特にカルシウム塩)が含まれています。 [ 78 ]これは、ほとんどの食虫植物が栄養分の乏しい酸性土壌で進化してきたため、極めて石灰を嫌う植物だからです。そのため、土壌中の過剰な栄養分に非常に敏感です。これらの植物のほとんどは湿地に生息しているため、ほとんどすべてが乾燥に非常に弱いです。例外もあります。塊茎性のモウセンゴケは乾燥した(夏の)休眠期間を必要とし、ドロソフィルムはほとんどの植物よりもはるかに乾燥した条件を必要とします。
屋外で栽培される食虫植物は、通常、十分な量の昆虫を捕獲して自らの栄養を賄います。昆虫を手で与えて栄養を補うこともできますが、食虫植物は一般的に昆虫以外の大きな食物を消化することができません。例えば、ハンバーガーの切れ端などは腐敗するだけで、捕虫器や植物全体が枯れてしまう可能性があります。
昆虫を全く捕獲できない食虫植物は、成長が阻害されることはあっても、枯れることはめったにありません。一般的に、これらの植物は放っておくのが一番です。水道水で水やりをした後、ハエトリソウが枯れる最も一般的な原因は、捕虫器が閉じるのを見ようとしてつついたり、不適切なものを与えたりすることです。
ほとんどの食虫植物は明るい光を必要とし、そのような環境下では赤や紫のアントシアニン色素(ナデシコ目ではベタレイン色素)の合成が促進されるため、より美しく育ちます。ウツボカズラやムシトリスミレは直射日光を避けた方が良いですが、他のほとんどの種は直射日光の下でも元気に育ちます。
肉食性の植物は主に湿地に生息し、そうでないものは一般的に熱帯地方に生息しています。そのため、ほとんどの種は高い湿度を必要とします。小規模な栽培では、常に湿った状態に保たれた小石を入れた広い受け皿に植物を置くことで、高い湿度を実現できます。小型のネペンテスは、大きなテラリウムでよく育ちます。
多くの食虫植物は寒冷な温帯地域原産で、湿地庭園で一年中屋外栽培できます。サラセニア属のほとんどは、米国南東部原産ですが、氷点下をはるかに下回る温度にも耐えることができます。モウセンゴケ属やムシトリスミレ属も氷点下の温度に耐えられます。熱帯原産のウツボカズラ属は、 生育には20~30℃(70~90°F)の温度が必要です。

食虫植物には、栄養分の少ない適切な土壌が必要です。ほとんどの食虫植物は、ミズゴケと粗い園芸用砂を3:1の割合で混ぜた土壌を好みます(ココナッツ繊維はミズゴケの代替品として適しており、より環境に優しい選択肢です)。ウツボカズラは、ラン用培養土または純粋なミズゴケで生育します。
食虫植物自体も、アブラムシやコナカイガラムシなどの寄生虫の被害を受けやすい。小規模な寄生であれば手で除去できるが、大規模な寄生の場合は殺虫剤の使用が必要となる。
イソプロピルアルコール(消毒用アルコール)は、特にカイガラムシ類に対して効果的な局所殺虫剤です。ジアジノンは優れた浸透性殺虫剤であり、ほとんどの食虫植物に耐性があります。マラチオンとアセフェート(オルテン)も、食虫植物に耐性があると報告されています。
昆虫も問題となることがありますが、食虫植物にとって(人間の虐待を除けば)最大の脅威は灰色かび病(Botrytis cinerea)です。この菌は温暖で湿度の高い環境で繁殖しやすく、冬場には深刻な問題となります。温帯に自生する食虫植物は、冬場に涼しく風通しの良い場所に保ち、枯れた葉を速やかに取り除くことで、ある程度はこの病原菌から守ることができます。それでも効果がない場合は、殺菌剤の使用を検討する必要があります。
初心者にとって最も育てやすい食虫植物は、冷温帯原産のものです。これらの植物は、夏の間は酸性水または雨水を入れた広いトレイに置き、冬の間は湿った状態を保つことで、涼しい温室環境( 冬季は最低5℃、 夏季は最高25℃)でもよく育ちます。
ハエトリソウはこのような条件下でもよく育ちますが、実際には栽培がかなり難しい植物です。適切に管理しても、冬に十分な換気を行わないと灰色カビ病にかかってしまうことがよくあります。一方、低地性のウツボカズラの中には、比較的安定した高温多湿の環境さえあれば、非常に簡単に栽培できるものもあります。
テルアビブ大学の研究者らが2009年に発表した研究によると、食虫植物が分泌する物質には抗真菌作用を持つ化合物が含まれており、既存の抗真菌薬に耐性のある感染症にも有効な新しいクラスの抗真菌薬の開発につながる可能性があるという。[ 79 ] [ 80 ]
1789年、エラスムス・ダーウィンは詩「植物園」の第二部でモウセンゴケについて記述した。[ 81 ]
「沼地の女王、堂々たるドロセラが歩みを進める」
葦で縁取られた土手、苔で覆われたベッド。 彼女が振り向くと、銀色の光輪が明るく輝く。
そして、彼女が歩くと、生き生きとした輝きが燃え上がる。[ 81 ]
しかし、エラスムス・ダーウィンと同世代の人々は、食虫植物の「驚くべき仕組み」は「さまざまな昆虫が蜜を盗んだり、種子を食べたりするのを防ぐ」ための防御機構にすぎないと考えていました。彼らは植物が昆虫を殺していることは認識していましたが、その理由は理解していませんでした。エラスムス・ダーウィンの孫であるチャールズ・ダーウィンと曾孫であるフランシス・ダーウィンは、長年にわたり食虫植物を研究しました。チャールズ・ダーウィンは、植物の食虫性が栄養にとって重要であることを認識し、説明しました。[ 81 ] [ 12 ]
1860年、ロードアイランド州プロビデンスの住民は、同州の創設者ロジャー・ウィリアムズの墓を掘り起こし、彼の遺体を彼の名誉を称える新しい記念碑に移そうとした。しかし、彼らが見つけたのは歯、釘、骨の破片、そして彼の遺体があった場所に沿って伸び、途中で二股に分かれて彼の足に沿って伸びていたリンゴの木の根だけだった。現在切断されているその根は、それ自体が一種の記念碑となっており、「ロジャー・ウィリアムズを食べた木(または根)」と呼ばれている。[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

人食い植物に関する最も初期の出版記録は、おそらく1874年に初めて登場した文学的な創作である。マダガスカルの悪魔の木またはマダガスカルの人食い木としても知られるCrinoida dajeeanaの物語は、1874年4月26日のニューヨーク・ワールドの日刊版に初めて掲載され、2日後の週刊版にも再び掲載された。[ 85 ]これは、「カール・レヒ」(後の記録ではカールまたはカール・リッヒとも綴られる)という名のドイツ人探検家によるものとされ、彼はマダガスカルの「あまり知られていないが残酷な」ムコド族が女性を犠牲として木に食べさせているのを見たと述べている。[ 86 ] この空想的な物語の作者は、後にフレデリック・マックスウェル・ソマーズによって、1888年8月の雑誌Current Literatureでエドマンド・スペンサーという人物に帰せられた。[ 87 ] [ 88 ]この話は広く転載され、遠く離れた 1881年には南オーストラリア州のレジスター紙にも掲載され、そこでは木が女性を飲み込む挿絵が添えられていた。この話は純粋な神話として否定されており、リチェ博士、ムコドス、そして木自体もすべて作り話だった。[ 86 ]
クリノイダ・ダジーナは別として、食虫植物はチャールズ・ダーウィンのノンフィクション出版物を通して広く人々の想像力を掻き立てたとされている。[ 7 ] [ 10 ]『食虫植物』(1875年)に続き、 『植物の運動力』(1880年)は、植物とは何か、何ができるのかという概念に挑戦し、アーサー・コナン・ドイルのような作家に巨大で時には動く人食い植物を想像させるきっかけとなった。[ 7 ]ドイルは『アメリカ人の物語』(1880年)の登場人物の粘着性の末端をハエトリソウをモデルにした。[ 89 ] H・G・ウェルズは『奇妙な蘭の開花』(1894年)で触手のある吸血植物を想像した。[ 90 ] [ 91 ]
それ以来、食虫植物は一般の関心を集め、解説の対象となってきたが、その多くは非常に不正確である。通常、これらの架空の描写には、巨大なサイズや現実の領域を超えた能力など、誇張された特徴が含まれており、一種の芸術的自由と見なすことができる。フィールド博物館のために書かれた1939年の食虫植物に関するパンフレットの中で、ソフィア・プライアーはマダガスカルの人食い樹やその他の「植物の怪物の物語」について語っている。彼女はそれらをすべて寓話として退け、それらは常に「不明確」で「アクセスが困難な」場所に設定されていると指摘している。[ 92 ] [ 93 ]
架空の食虫植物は、書籍、映画、テレビシリーズ、ビデオゲームに登場している。モキュメンタリー映画『ヘルストロム・クロニクル』(1971年)のように、映画的な目的で食虫植物を正確に描写しているものもあれば、想像力に大きく依存しているものもある。[ 10 ] [ 81 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]
大衆文化における架空の食虫植物の最も有名な例の2つは、ジョン・ウィンダムの1951年の小説『トリフィドの日』のトリフィドと、1960年代のブラックコメディ『リトル・ショップ・オブ・ホラーズ』およびその後の舞台ミュージカル化作品に登場する人食い植物オードリー・ジュニア/IIである。[ 81 ]
食虫植物は、ズデニェク・ミレルの有名なチェコの漫画『小さなモグラ』(Krtek a medicína / 小さなモグラと薬、1987年)のエピソードの1つに登場します。このエピソードでは、小さなモグラはアフリカにいて、食虫植物がハエを飲み込みます。小さなモグラは手も捕まってしまいますが、引き抜くことができません。小さなモグラは復讐として、理解不能な石を食虫植物に「食べさせよう」としますが、花は「賢く」石を吐き出します。[ 98 ]
「これはまさに収斂進化の典型的な事例だ」と、植物ゲノム科学者のビクター・アルバートは述べている。