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ウイルス学とは、生物学的ウイルスを科学的に研究する学問である。微生物学の一分野であり、ウイルスの検出、構造、分類、進化、感染方法、宿主細胞を利用した増殖、宿主生物の生理機能や免疫系との相互作用、ウイルスが引き起こす疾患、ウイルスの分離・培養技術、そして研究や治療におけるウイルスの利用に焦点を当てている。
マルティヌス・ベイエリンク（1898年）によるタバコモザイク病（TMV）の原因物質の新規病原体としての同定は、細菌学とは異なる学問分野としてのウイルス学の正式な始まりとして現在では認められている。彼は、その原因が細菌感染でも真菌感染でもなく、全く異なるものであることに気づいた。ベイエリンクは、謎の病原体を「伝染性の生きた液体」（contagium vivum fluidum）と表現し、「ウイルス」という言葉を用いた。ロザリンド・フランクリンは1955年にタバコモザイクウイルスの完全な構造を提唱した。
応用科学として、ウイルス学は医学微生物学と医学の重要な部分を占めています。獣医学におけるウイルス学の応用は獣医ウイルス学と呼ばれ、植物ウイルスの研究は植物病理学の一部を形成しています。[ 1 ]ウイルス病原性は、ウイルスがどのように宿主に感染し、病気を引き起こすかを研究するウイルス学の一分野です。[ 2 ]
ウイルス学は、ウイルスを増殖させたり可視化したりする方法や、ウイルス感染を特定するための検査法が存在しなかった時代に始まりました。現在ウイルス学の根幹となっている、ウイルスの核酸（RNAとDNA）やタンパク質を分離する方法も当時は存在しませんでした。現在では、ウイルスの構造や機能、そしてその構成要素を観察するための多くの方法が存在します。数千種類ものウイルスが知られており、ウイルス学者は植物、細菌やその他の微生物、あるいは動物に感染するウイルスのいずれかを専門とすることがよくあります。ヒトに感染するウイルスは、現在では医学ウイルス学者によって研究されています。ウイルス学は、生物学、健康、動物福祉、農業、生態学など、幅広い分野を網羅する学問です。
ルイ・パスツールは狂犬病の原因物質を見つけることができず、顕微鏡では検出できないほど小さな病原体について推測した。[ 3 ] 1884年、フランスの微生物学者シャルル・シャンバーランは、通過させた溶液からすべての細菌を除去できるほど小さな孔を持つシャンバーランフィルター（またはパスツール・シャンバーランフィルター）を発明した。 [ 4 ] 1892年、ロシアの生物学者ドミトリ・イワノフスキーはこのフィルターを使用して、現在タバコモザイクウイルスとして知られるものを研究した。感染したタバコ植物の粉砕した葉の抽出物は、細菌を除去するためにろ過した後でも感染性を保持していた。イワノフスキーは、感染は細菌によって産生される毒素によって引き起こされる可能性があると示唆したが、その考えを追求しなかった。[ 5 ]当時は、すべての感染性病原体はフィルターで捕捉され、栄養培地で培養できると考えられていた。これは病原菌説の一部であった。[ 6 ]
1898年、オランダの微生物学者マルティヌス・ベイエリンクは実験を繰り返し、濾過された溶液に新しい形態の感染性病原体が含まれていると確信した。[ 7 ]彼は、その病原体が分裂中の細胞でのみ増殖することを観察し、実験ではそれが粒子でできていることが示されなかったため、それをcontagium vivum fluidum （可溶性生きた病原体）と呼び、ウイルスという言葉を再び導入した。ベイエリンクはウイルスは液体の性質を持つと主張したが、この理論は後にウェンデル・スタンレーによって否定され、スタンレーはウイルスが粒子状であることを証明した。[ 5 ]同年、フリードリヒ・レフラーとポール・フロッシュは、最初の動物ウイルスであるアフトウイルス（口蹄疫の原因ウイルス）を同様のフィルターに通した。[ 8 ]
20世紀初頭、イギリスの細菌学者フレデリック・トワートは、1915年に細菌に感染するウイルス群（現在ではバクテリオファージ（または一般的に「ファージ」と呼ばれる））を発見した。 [ 9 ] [ 10 ]フランス系カナダ人の微生物学者フェリックス・デレルは、1917年にバクテリオファージの独自の発見を発表した。デレルは、寒天培地上の細菌に加えると死んだ細菌の領域を形成するウイルスについて説明した。彼はこれらのウイルスの懸濁液を正確に希釈し、最も高い希釈率（最も低いウイルス濃度）では、すべての細菌を殺すのではなく、死んだ生物の個別の領域が形成されることを発見した。これらの領域を数え、希釈率を掛けることで、元の懸濁液中のウイルスの数を計算することができた。[ 11 ]ファージは腸チフスやコレラなどの病気の潜在的な治療法として期待されていましたが、ペニシリンの開発とともにその可能性は忘れ去られました。抗生物質に対する細菌の耐性の発達により、バクテリオファージの治療的使用への関心が再び高まっています。[ 12 ]
19世紀末までに、ウイルスは感染力、フィルターを通過する能力、および生きた宿主を必要とするという点で定義されました。ウイルスは植物と動物でのみ培養されていました。1906年にロス・グランビル・ハリソンはリンパで組織を培養する方法を発明し、1913年にE.スタインハルト、C.イスラエリ、およびRAランバートはこの方法を使用してモルモットの角膜組織の断片でワクシニアウイルスを培養しました。 [ 13 ] 1928年にHBメイトランドとMCメイトランドは鶏の腎臓を細かく刻んだ懸濁液でワクシニアウイルスを培養しました。彼らの方法は、ワクチン生産のためにポリオウイルスが大規模に培養される1950年代まで広く採用されませんでした。 [ 14 ]
もう一つの画期的な出来事は1931年に起こりました。アメリカの病理学者アーネスト・ウィリアム・グッドパスチャーとアリス・マイルズ・ウッドラフが、受精鶏卵でインフルエンザウイルスや他のいくつかのウイルスを培養したのです。[ 15 ] 1949年には、ジョン・フランクリン・エンダース、トーマス・ウェラー、フレデリック・ロビンスが、中絶されたヒト胎児組織の培養細胞でポリオウイルスを培養しました。[ 16 ]これは、固形動物組織や卵を使用せずに培養された最初のウイルスでした。この研究により、ヒラリー・コプロウスキー、そして後にジョナス・ソークが、効果的なポリオワクチンを作ることができました。[ 17 ]
ウイルスの最初の画像は、1931年にドイツのエンジニアであるエルンスト・ルスカとマックス・ノールによって電子顕微鏡が発明されたときに得られました。[ 18 ] 1935年、アメリカの生化学者でウイルス学者のウェンデル・メレディス・スタンレーはタバコモザイクウイルスを調べ、それが主にタンパク質でできていることを発見しました。[ 19 ]その後まもなく、このウイルスはタンパク質とRNAの部分に分離されました。[ 20 ] タバコモザイクウイルスは最初に結晶化されたウイルスであり、そのためその構造を詳細に解明することができました。結晶化したウイルスの最初のX線回折像は、1941年にベルナルとファンクーヘンによって得られた。ロザリンド・フランクリンは、自身のX線結晶像に基づいて、 1955年にウイルスの完全な構造を発見した。[ 21 ]同年、ハインツ・フランケル＝コンラートとロブリー・ウィリアムズは、精製されたタバコモザイクウイルスRNAとそのタンパク質コートがそれ自体で集合して機能的なウイルスを形成できることを示し、この単純なメカニズムがおそらく宿主細胞内でウイルスが作られる手段であったことを示唆した。[ 22 ]
20世紀後半はウイルス発見の黄金時代であり、動物、植物、細菌のウイルスの記録された種のほとんどがこの時期に発見されました。[ 23 ] 1946年に、牛ウイルス性下痢（ペスチウイルス）が初めて記述されました。1957年に、ウマ動脈炎ウイルスが発見されました。1963年に、B型肝炎ウイルスがバルーク・ブランバーグによって発見されました。[ 24 ] 1965年に、ハワード・テミンが最初のレトロウイルスを記述しました。レトロウイルスがRNAのDNAコピーを作成するために使用する酵素である逆転写酵素は、 1970年にテミンとデビッド・ボルティモアによって独立して初めて記述されました。[ 25 ] 1983年に、フランスのパスツール研究所のリュック・モンタニエのチームが、現在HIVと呼ばれるレトロウイルスを初めて分離しました。[ 26 ] 1989年に、カイロン社のマイケル・ホートンのチームがC型肝炎を発見しました。[ 27 ] [ 28 ]
ウイルスを検出する方法にはいくつかの種類があり、ウイルス粒子（ビリオン）やその抗原、核酸の検出、感染性アッセイなどが含まれる。
ウイルスは、電子顕微鏡が発明された1930年代に初めて観察されました。可視光で観察する光学顕微鏡とは異なり、これらの顕微鏡は波長がはるかに短い電子ビームを使用し、光学顕微鏡では見ることのできない物体を検出できます。電子顕微鏡で得られる最大倍率は10,000,000倍[ 29 ]ですが、光学顕微鏡では約1,500倍です[ 30 ] 。
ウイルス学者は、ウイルスを可視化するためにネガティブ染色法をよく用いる。この方法では、ウイルスは酢酸ウランなどの金属塩溶液に懸濁される。金属原子は電子に対して不透明であるため、ウイルスは金属原子の暗い背景に懸濁しているように見える。[ 29 ]この技術は1950年代から用いられている。[ 31 ]多くのウイルスがこの技術を用いて発見されており、ネガティブ染色電子顕微鏡法は今でもウイルス学者の武器庫の中で貴重な武器となっている。[ 32 ]
従来の電子顕微鏡法には、電子顕微鏡内の高真空中でウイルスが乾燥して損傷を受けることや、電子ビーム自体が破壊的であるという欠点がある。[ 29 ]極低温電子顕微鏡法では、ウイルスをガラス状の水環境に包埋することでウイルスの構造が保存される。[ 33 ]これにより、ほぼ原子レベルの分解能で生体分子構造を決定することが可能になり、[ 34 ]ウイルスの構造決定のためのX線結晶構造解析やNMR分光法に代わる方法として、この手法が広く注目を集めている。[ 35 ]
ウイルスは絶対細胞内寄生体であり、宿主の生きた細胞内でのみ増殖するため、実験室でウイルスを培養するにはこれらの細胞が必要です。動物に感染するウイルス（通常「動物ウイルス」と呼ばれる）の場合、実験室の細胞培養で増殖した細胞が使用されます。かつては、受精鶏の卵が使用され、ウイルスは胚を囲む膜上で増殖されました。この方法は現在でも一部のワクチンの製造に使用されています。細菌に感染するウイルスであるバクテリオファージの場合、試験管で増殖した細菌を直接使用できます。植物ウイルスの場合、自然の宿主植物を使用するか、特に感染が明らかでない場合は、感染の兆候がより明確に示すいわゆる指標植物を使用できます。[ 36 ] [ 37 ]
細胞培養で増殖したウイルスは、宿主細胞に及ぼす有害な影響によって間接的に検出できます。これらの細胞変性効果は、多くの場合、ウイルスの種類に特徴的です。たとえば、単純ヘルペスウイルスは、ヒト線維芽細胞などの細胞に特徴的な「風船状」の変形を引き起こします。ムンプスウイルスなどの一部のウイルスは、ニワトリの赤血球を感染細胞にしっかりと付着させます。これは「赤血球吸着」または「血球吸着」と呼ばれます。一部のウイルスは、プラークと呼ばれる細胞層に局所的な「病変」を形成し、これは定量アッセイやプラーク減少アッセイによるウイルス種の同定に役立ちます。[ 38 ] [ 39 ]
細胞培養で増殖するウイルスは、検証済みの抗ウイルス薬や新規抗ウイルス薬に対する感受性を測定するために用いられる。[ 40 ]
ウイルスは抗体の産生を誘導する抗原です。これらの抗体は、実験室でウイルスの研究に使用できます。関連するウイルスはしばしば互いの抗体と反応し、一部のウイルスは反応する抗体に基づいて命名されます。かつては動物の血清（血液）からのみ得られた抗体の使用は、血清学と呼ばれます。[ 41 ]検査で抗体反応が起こったら、それを確認するために他の方法が必要です。古い方法には、補体結合試験[ 42 ] 、赤血球凝集抑制、ウイルス中和[ 43 ]などがありました。新しい方法では、酵素免疫測定法（EIA）を使用します。[ 44 ]
PCRが発明される以前は、免疫蛍光法がウイルス感染を迅速に確認するために使用されていました。これは抗体を使用するため、ウイルス種特異的な感染性アッセイです。抗体は発光色素で標識されており、改良された光源を備えた光学顕微鏡を使用すると、感染した細胞が暗闇で光ります。[ 45 ]
PCRは、植物や動物を含むあらゆる種のウイルスを検出するための主要な方法です。ウイルス特異的なRNAまたはDNAの痕跡を検出することで機能します。非常に感度が高く特異的ですが、汚染によって容易に損なわれる可能性があります。獣医ウイルス学および医学ウイルス学で使用される検査のほとんどは、PCRまたは転写媒介増幅などの類似の方法に基づいています。COVIDコロナウイルスなどの新しいウイルスが出現した場合、ウイルスのゲノムが配列決定され、ウイルスのDNAまたはRNAの固有の領域が特定されていれば、特異的な検査を迅速に考案できます。[ 46 ]マイクロ流体検査の発明により、これらの検査のほとんどを自動化することが可能になりました。[ 47 ]特異性と感度にもかかわらず、PCRには、感染性ウイルスと非感染性ウイルスを区別できないという欠点があり、「治癒検査」は、感染部位から残存するウイルス核酸が除去されるまで最大21日間延期する必要があります。[ 48 ]
研究室では、ウイルス検出のための診断検査の多くは、PCRなどの核酸増幅法です。電子顕微鏡や酵素免疫測定法など、ウイルスまたはその構成要素を検出する検査もあります。いわゆる「家庭用」または「セルフ」検査機器は、通常、標識モノクローナル抗体を使用してウイルスを検出するラテラルフロー検査です。[ 49 ]これらは農業、食品、環境科学でも使用されています。[ 50 ]
ウイルスの計数（定量）は、ウイルス学において常に重要な役割を果たしており、ウイルス量が測定されるヒトの感染症の制御において中心的な役割を担っています。[ 51 ]基本的な方法は 2 つあります。感染性アッセイと呼ばれる、完全に感染性のあるウイルス粒子を計数する方法と、欠陥のある粒子を含むすべての粒子を計数する方法です。[ 29 ]
感染性アッセイは、既知量のサンプル中の感染性ウイルスの量（濃度）を測定します。[ 52 ]宿主細胞としては、植物、細菌または動物細胞の培養物が使用されます。特に獣医ウイルス学では、マウスなどの実験動物も使用されています。[ 53 ]これらのアッセイは、結果が連続スケールである定量的アッセイと、事象が発生するか発生しないかのいずれかである量子的アッセイのいずれかです。定量的アッセイは絶対値を与え、量子的アッセイは、宿主細胞、植物、または動物の 50% が感染することを確実にするために必要な試験サンプルの量などの統計的確率を与えます。これは、中央感染量またはID 50と呼ばれます。[ 54 ]感染性バクテリオファージは、培養皿の細菌の「芝生」に播種することで計数できます。低濃度の場合、ウイルスは芝生に穴を形成し、それを計数できます。ウイルスの数は、プラーク形成単位として表されます。培養できない細菌内で増殖するバクテリオファージについては、ウイルス量アッセイが使用される。[ 55 ]
フォーカス形成アッセイ（FFA）はプラークアッセイの一種ですが、プラーク形成を検出するために細胞溶解に頼るのではなく、FFAはウイルス抗原に特異的な蛍光標識抗体を用いた免疫染色法を用いて、実際のプラークが形成される前に感染した宿主細胞と感染性ウイルス粒子を検出します。FFAは、細胞膜を溶解しないウイルスの定量に特に有用です。これらのウイルスはプラークアッセイには適さないためです。プラークアッセイと同様に、宿主細胞単層に様々な希釈濃度のウイルスサンプルを感染させ、感染性ウイルスの拡散を制限する半固体オーバーレイ培地の下で比較的短い培養期間（例えば24～72時間）インキュベートし、感染細胞の局所的なクラスター（フォーカス）を形成させます。その後、プレートをウイルス抗原に対する蛍光標識抗体でプローブし、蛍光顕微鏡を用いてフォーカスの数をカウントおよび定量します。 FFA法は通常、プラークアッセイや50%組織培養感染量（TCID50）アッセイよりも短時間で結果が得られますが、必要な試薬や機器の点でより高価になる場合があります。アッセイの完了時間は、ユーザーがカウントする領域の大きさにも依存します。領域が大きいほど時間がかかりますが、サンプルのより正確な表現が得られます。FFAの結果は、1ミリリットルあたりのフォーカス形成単位（FFU/mL）で表されます。[ 56 ]
感染性ウイルス粒子を測定するアッセイ（プラークアッセイ、フォーカスアッセイ）を行う場合、ウイルス力価は感染性ウイルス粒子の濃度を指すことが多く、これは総ウイルス粒子とは異なります。ウイルス量アッセイは通常、粒子の数ではなく存在するウイルスゲノムの数をカウントし、PCRと同様の方法を使用します。[ 57 ]ウイルス量テストは、HIV感染の制御において重要です。[ 58 ]この汎用性の高い方法は、植物ウイルスにも使用できます。[ 59 ] [ 60 ]
分子ウイルス学とは、核酸やタンパク質のレベルでウイルスを研究する学問である。分子生物学者が開発した手法はすべて、ウイルス学において有用であることが証明されている。ウイルスはサイズが小さく、構造が比較的単純であるため、これらの手法による研究に理想的な対象となっている。
さらなる研究のためには、実験室で培養されたウイルスから宿主細胞由来の汚染物質を除去するために精製する必要がある。用いられる方法には、ウイルスを濃縮できるという利点があり、それによってウイルスの研究が容易になる。
ウイルスの精製には遠心分離機がよく使われます。低速遠心分離機、つまり最高速度が毎分 10,000 回転(rpm) のものはウイルスを濃縮するのに十分なパワーがありませんが、最高速度が毎分 100,000 回転程度の超遠心分離機は十分なパワーがあり、この違いは差分遠心分離 と呼ばれる方法で利用されます。この方法では、低速遠心分離によってウイルス混合物から大きくて重い汚染物質が除去されます。小さくて軽く、懸濁液中に残ったウイルスは、高速遠心分離によって濃縮されます。[ 62 ]
差分遠心分離後、ウイルス懸濁液には、同じ沈降係数を持つデブリが混入し、この手順では除去されない場合が多い。このような場合、浮力密度遠心分離と呼ばれる遠心分離の改良法が用いられる。この方法では、差分遠心分離で回収されたウイルスを、遠心分離中にチューブ内で低密度から高密度へと密度勾配を形成する糖類または塩類の高濃度溶液中で、数時間にわたって超高速で再度遠心分離する。場合によっては、密度が徐々に低下する溶液を慎重に重ね合わせることで、あらかじめ形成された勾配を用いることもある。死海の物体のように、遠心力にもかかわらず、ウイルス粒子は自分よりも密度の高い溶液に沈むことができず、チューブ内にしばしば目に見える濃縮ウイルスの層を形成する。塩化セシウムは比較的不活性でありながら、超遠心分離機で高速遠心分離すると容易に勾配を形成するため、これらの溶液によく用いられる。[ 61 ] 浮力密度遠心分離は、ウイルスの核酸やタンパク質などの成分を精製するためにも使用できます。[ 63 ]
分子を電荷に基づいて分離することを電気泳動と呼びます。ウイルスとそのすべての構成要素は、この方法を使用して分離および精製できます。これは通常、アガロースゲルやポリアクリルアミドゲルなどの支持媒体で行われます。分離された分子は、タンパク質の場合はクマシーブルー、核酸の場合は臭化エチジウムなどの染色剤を使用して検出されます。場合によっては、電気泳動の前にウイルスの構成要素を放射性にして、オートラジオグラフィーと呼ばれるプロセスで写真フィルムを使用して検出します。[ 64 ]
ほとんどのウイルスは光学顕微鏡では小さすぎて見えないため、ウイルス学ではウイルスの同定と研究にシーケンス解析が主要なツールの1つとなっています。従来のサンガーシーケンス法と次世代シーケンス法（NGS）は、基礎研究や臨床研究におけるウイルスのシーケンス解析、新興ウイルス感染症の診断、ウイルス病原体の分子疫学、薬剤耐性試験などに使用されています。GenBankには230万を超えるユニークなウイルス配列が登録されています。[ 65 ] NGSは、ウイルスゲノムを生成する最も一般的な方法として従来のサンガー法を凌駕しています。[ 65 ]ウイルスゲノムシーケンス解析は、ウイルス疫学とウイルス分類の中心的な方法となっています。
ウイルスゲノムの配列決定データは、進化上の関係を決定するために使用でき、これは系統解析と呼ばれます。[ 66 ] PHYLIPなどのソフトウェアは、系統樹を描くために使用されます。この解析は、コミュニティにおけるウイルス感染の拡大の研究（疫学）にも使用されます。[ 67 ]
診断検査やワクチンに精製されたウイルスやウイルス成分が必要な場合、ウイルスを培養する代わりにクローニングを用いることができる。[ 68 ] COVID-19パンデミックの初期には、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2のRNA配列が利用可能であったため、検査を迅速に製造することができた。[ 69 ]ウイルスとその成分をクローニングするための実証済みの方法はいくつかある。クローニングベクターと呼ばれる小さなDNA断片がよく使用され、最も一般的なものは実験室で改変されたプラスミド（細菌によって産生される小さな環状DNA分子）である。ウイルス核酸、またはその一部がプラスミドに挿入され、細菌によって何度も複製される。この組換えDNAは、天然のウイルスを必要とせずにウイルス成分を生産するために使用できる。[ 70 ]
細菌、古細菌、真菌で増殖するウイルスは非公式に「ファージ」と呼ばれ、[ 71 ]特に細菌に感染するバクテリオファージは、ウイルス学や生物学全般において有用である。 [ 72 ]バクテリオファージは20世紀初頭に発見された最初のウイルスの1つであり、[ 73 ]実験室で比較的簡単に迅速に増殖できるため、ウイルスに関する我々の理解の多くは、バクテリオファージの研究から始まった。[ 73 ]環境への良い影響で古くから知られているバクテリオファージは、タンパク質DNA配列をスクリーニングするためのファージディスプレイ技術に使用されている。これらは分子生物学における強力なツールである。[ 74 ]
すべてのウイルスは遺伝子を持っており、遺伝学を用いて研究されている。[ 75 ]クローニング、突然変異の作成、 RNAサイレンシングなど、分子生物学で使用されるすべての技術は、ウイルス遺伝学でも使用されている。[ 76 ]
遺伝子再集合は、異なる親からの遺伝子の入れ替わりであり、インフルエンザウイルスやロタウイルスのようにゲノムが分節化（2つ以上の核酸分子に断片化）しているウイルスの遺伝学を研究する際に特に有用である。血清型などの特性をコードする遺伝子は、この方法で特定することができる。[ 77 ]
再集合と混同されがちだが、組換えも遺伝子の混合である。ただし、そのメカニズムは異なり、完全な分子ではなく、DNAまたはRNA分子の断片がRNAまたはDNA複製サイクル中に結合する。組換えは自然界では再集合ほど一般的ではないが、ウイルス遺伝子の構造と機能を研究するための強力なツールとして実験室で利用されている。[ 78 ]
逆遺伝学はウイルス学における強力な研究手法である。[ 79 ]この手法では、「感染性クローン」と呼ばれるウイルスゲノムの相補的DNA（cDNA）コピーを使用して遺伝子改変ウイルスを生成し、その後、例えば病原性や伝染性の変化を検査することができる。[ 80 ]
ウイルス学の主要な分野の一つはウイルスの分類です。これは進化系統学に基づくものではなく、ウイルスの共通または特徴的な性質に基づくという点で人為的です。[ 81 ] [ 82 ]類似性に基づいてウイルスに名前を付け、グループ化することで、ウイルスの多様性を記述しようとします。[ 83 ] 1962年、アンドレ・ルウォフ、ロバート・ホーン、ポール・トゥルニエは、リンネの階層システムに基づいてウイルスの分類方法を初めて開発しました。 [ 84 ]このシステムは、門、綱、目、科、属、種に基づいて分類を行いました。ウイルスは、宿主のものではなく、共通の性質とゲノムを構成する核酸の種類に基づいてグループ化されました。[ 85 ] 1966年、国際ウイルス分類委員会（ICTV）が設立されました。 Lwoff、Horne、Tournier が提案したシステムは、ウイルスのゲノムサイズが小さく、変異率が高いため、目を超えて祖先を特定することが困難であったため、当初 ICTV に受け入れられませんでした。そのため、ボルチモア分類システムが、より伝統的な階層を補完するために使用されるようになりました。[ 86 ] 2018 年以降、ICTV は、時間の経過とともに発見されたウイルス間のより深い進化的関係を認識し始め、界から種までの 15 ランクの分類システムを採用しました。[ 87 ]さらに、同じ属内のいくつかの種は、遺伝子群にグループ化されます。[ 88 ] [ 89 ]
ICTVは現在の分類システムを開発し、科の均一性を維持するために特定のウイルス特性に重点を置くガイドラインを作成しました。統一分類体系（ウイルスを分類するための普遍的なシステム）が確立されています。ウイルスの多様性のごく一部しか研究されていません。[ 90 ] 2021年現在、ICTVは6つの領域、10の界、17の門、2つの亜門、39の綱、65の目、8つの亜目、233の科、168の亜科、2,606の属、84の亜属、10,434種のウイルスを定義しています。[ 91 ]
分類群の範囲の一般的な分類学的構造と分類名で使用される接尾辞を以下に示します。2021年現在、亜界、亜界、亜綱の階級は使用されていませんが、他のすべての階級は使用されています。[ 91 ]
ノーベル賞受賞生物学者デイビッド・ボルティモアは、ボルティモア分類システムを考案した。[ 92 ]
ボルチモア分類は、 mRNA産生のメカニズムに基づいてウイルスを分類する。ウイルスはタンパク質を生成し、自己複製するためにゲノムからmRNAを生成する必要があるが、各ウイルス科で異なるメカニズムが用いられる。ウイルスゲノムは一本鎖（ss）または二本鎖（ds）、RNAまたはDNAであり、逆転写酵素（RT）を使用する場合と使用しない場合がある。さらに、ssRNAウイルスはセンス（+）またはアンチセンス（−）のいずれかである。この分類では、ウイルスは7つのグループに分けられる。
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