ケシ(Papaver somniferum)は、一般的にアヘンケシ[ 2 ]またはパン種子ケシ[ 3 ]として知られ、ケシ科の顕花植物の一種です。アヘンとケシの種子の両方が由来する植物種であり、庭園で栽培される貴重な観賞植物でもあります。原産地は西地中海地域ですが、古代から現在に至るまで広く導入および栽培されたため、その分布域は不明瞭になっています。現在では、温帯気候の地域に広く帰化しています。 [ 4 ]
ケシ(Papaver somniferum)は、高さ約100センチメートル(40インチ)に成長する一年生草本です。植物体は強い灰緑色を呈し、茎と葉には粗い毛がまばらに生えています。大きな葉は裂片があり、上部の茎葉は茎を抱き、下部の葉には短い葉柄があります。[ 5 ] [ 6 ]: 40花は直径8~18センチメートル(3~7インチ)で、通常は赤、白、または藤色の花弁が4枚あり、各花弁の基部に暗色の斑点があることがよくあります。[ 7 ]果実は無毛の丸い蒴果で、頂部には12~18本の放射状の柱頭線または溝のある蒴果があります。[ 8 ]植物のすべての部分は、傷つくと白い乳液を分泌します。[ 5 ]: 93 [ 9 ]: 32
ケシの原産地はおそらくマカロネシア、西地中海および中央地中海である[ 10 ]が、古代からヨーロッパ全土で広く栽培され、導入されてきたため、その起源は不明瞭になっている。栽培から逸出したり、イギリス諸島のすべての地域、特に南部と東部で広く導入されて帰化しており、その種子は青銅器時代に遡る考古学的資料[ 2 ]や、適した温帯気候を持つ世界のほぼすべての国で発見されている[ 11 ] 。
Papaver somniferum は、スウェーデンの植物学者カール・リンネが1753 年に著した『植物種誌』の 508 ページで正式に命名されました。[ 4 ] [ 12 ]ケシ科のPapaver属に分類されています。2 つの亜種と、それらの間の自然交雑種が 1 つあります。 [ 4 ]
このケシは、主に次の3つの目的のいずれかのために、大規模に農作物として栽培されています。ケシの実を生産すること、主に製薬業界で使用されるアヘンを生産すること[ 16 ]、そして製薬会社によってヒドロコドンやオキシコドンなどの医薬品に加工される他のアルカロイド(主にテバインとオリパビン)を生産すること[ 16 ]です。これらの目的のそれぞれに、これらのビジネスのいずれかを対象とした特別な品種があり、育種努力(バイオテクノロジーによるものを含む)が継続的に行われています[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] 。また、観賞用として商業的に生産されるP. somniferumの種子は比較的少量です。
今日では、アヘンをほとんど生産しない多くの栽培品種が育成されている。 [ 3 ] [ 17 ]栽培品種「スジャータ」は乳液を全く生産しない。[ 18 ]この違いは、この植物の栽培に関する法的政策に大きな影響を与える。[ 17 ]
アルカロイドは、ベンジルイソキノリンの代謝経路を通じて合成される、二次代謝の誘導体である有機窒素化合物です。 [ 19 ]まず、アミノ酸フェニルアラニンは、フェニルアラニンヒドロキシラーゼという酵素によってチロシンに変換されます。チロシンは、チロシンヒドロキシラーゼによってL-ドーパミン(L-DOPA)を形成するか、還元されて4-フェニルヒドロキシアセトアルデヒド(4-HPAA)を形成するかの2つの異なる経路をたどることができます。続いて、L-DOPAは4-HPAAと反応し、一連の反応を経て、この経路の名前の由来となったベンジルイソキノリン骨格を持つ(S)-ノルコクラウリンを形成します。 (S)-ノルコクラウリンから(S)-レチクリンへの変換は重要なポイントの1つであり、(S)-レチクリンからはモルヒナン経路でモルヒネが、ノスカピンまたはベルベリン経路でノスカピンが形成される可能性がある。[ 19 ]
ケシのゲノムには、タンパク質をコードする51,213個の遺伝子が含まれており、その81.6%は11個の染色体に分布し、残りの18.4%は未配置の足場に残っています。[ 19 ]さらに、ゲノムの70.9%は反復配列で構成されており、その中で最も多く見られるのは長末端反復レトロトランスポゾンです。このような遺伝子の濃縮は、恒常性の維持と転写の正の調節に関連しています。[ 19 ]
ケシの相乗効果の分析により、ケシ科とキンポウゲ科の分岐以前の1億1000万年前(MYA)に部分重複の痕跡が明らかになり、780万年前には完全なゲノムの重複イベントが発生した。
遺伝子は以下のように分類される可能性がある:[ 19 ]
P. somniferum は新石器時代から非常に長い使用の歴史があります。この長い期間により、さまざまな形態が発達しました。植物学的には合計 52 の変種があります。[ 20 ] P. somniferumの育種は、この種の育種目標が相反するため、課題に直面しています。[ 20 ]一方で、医療用途ではアルカロイド含有量が非常に高いことが求められています。アルカロイドとその医薬品誘導体に対する世界的な需要は近年増加しています。そのため、アヘン収量の高い栽培品種の開発が必要です。[ 21 ]他方で、食品業界ではアルカロイド含有量をできるだけ低くすることが求められています。[ 20 ]
また、花の色や花弁の数、その他の特徴に基づいて選抜された観賞用品種も数多くあります。八重咲きの品種は、しばしば牡丹咲きまたは「paeoniflorum」と呼ばれ、さまざまな色があります。さらに、「ヘン・アンド・チキンズ」のように、中央の大きな莢の周りに小さな莢が並ぶ莢の形に基づいて選抜された品種もあります。[ 22 ]
ケシ は、べと病や根腐病などの種子伝染性疾患を含む、いくつかの真菌、昆虫、ウイルス感染症にかかりやすい。農薬と栽培方法を組み合わせた使用は、さまざまなケシの病気に対する主要な防除対策と考えられている。[ 23 ]
べと病の原因菌である真菌病原体Peronospora arborescens は、湿潤な条件下で好んで発生します。[ 24 ]この卵菌は卵胞子を介して根に侵入し、二次感染で分生子として葉に感染します。 [ 25 ]この菌は茎と花柄の肥大と湾曲を引き起こします。 [ 26 ]症状は、罹患組織の黄化とカール、壊死斑です。 [ 27 ]葉の裏面は、感染をさらに広げ植物の損傷と枯死につながる分生子を含むべと病菌の被膜で覆われます。 [ 28 ]別のべと病菌種であるPeronospora somniferi は、ケシの植物の矮化と変形につながる全身感染を引き起こします。[ 29 ]べと病は、種子の発育初期段階で数回の殺菌剤散布によって予防的に防除することができる。[ 24 ]
ヘミントスポリウム・パパベリス菌によって引き起こされる葉枯病は、世界中で最も破壊的なケシの病気の 1 つです。種子伝染性のこの菌は、幼植物では根腐れを引き起こし、生育が進んだ植物では茎の発育を阻害し、葉に斑点が現れて莢や種子に伝染します。[ 28 ]種子の早期播種とケシ残渣の深耕は、それぞれ翌年の植物の生育期間中に近隣のケシ株への菌の接種源を減らすことができます。[ 24 ]
ケシ のモザイク病は、ラトルウイルスとカルラウイルスによって引き起こされます。[ 23 ] 2006年、ニュージーランドで葉のモザイクと斑点の症状を示すケシから、ウンブラウイルス属の「ケシモザイクウイルス」(OPMV)と暫定的に呼ばれる新しいウイルスが分離されました。[ 30 ]
P. somniferumに害を及ぼす害虫はごくわずかです。[ 24 ]
ノミハムシは若い植物の葉に穴を開け、アブラムシは花のつぼみの汁を吸います。[ 24 ]ケシ根ゾウムシ(Stenocarus ruficornis)もまた重要な害虫です。この昆虫は土壌に生息し、春に作物の発芽後にケシ畑に移動します。成虫は小さな植物の葉を食べて損傷を与えます。雌は下葉の組織に卵を産み付けます。昆虫の幼虫は孵化して土壌に潜り込み、成虫としてケシの根でライフサイクルを完了します。[ 31 ]
P. somniferumの成長発達には6 つの段階が区別できます。成長発達は実生の成長から始まります。第 2 段階では、ロゼット状の葉と茎が形成されます。その後、第 3 段階で芽出し (フック段階) が起こります。フック段階に続いて開花が起こります。その後、技術的成熟に達し、植物が切り取り可能になります。最後の段階は生物学的成熟で、乾燥した種子が熟します。光周期はP. somniferumの花の発達の主な決定要因であるようです。[ 32 ]
P. somniferum は生育初期に非常にゆっくりと成長します。そのため、初期段階では雑草との競争が非常に激しくなります。播種後最初の 50 日間で雑草を効果的に防除することが非常に重要です。[ 33 ]さらに、Papaver somniferumは除草剤に比較的感受性があります。除草剤クロルトルロンの発芽前処理は、雑草レベルを低下させるのに効果的であることが示されています。[ 33 ]しかし、過去 10 年間で、Papaver somniferumの雑草管理は発芽前処理から発芽後処理に移行しました。[ 34 ]特に、2 つの除草剤メソトリオンとテンボトリオンの使用が非常に普及しています。これら 2 つの除草剤の併用は、 Papaver somniferumの効果的な雑草管理に推奨されることが示されています。[ 34 ]播種時期(秋または春)、前作、土壌の種類は、雑草種の構成に影響を与える重要な変数です。ケシ畑で非常に多く見られる雑草種は、ヒナゲシであることが示されています。[ 34 ] [ 35 ]ケシとヒナゲシは同属種であり、同じ植物科に属しているため、この雑草種の化学的防除が困難です。[ 35 ]したがって、雑草管理は大きな課題であり、農家からの技術的知識が必要です。[ 35 ]雑草防除の効率を高めるには、化学的除草だけでなく、機械的除草も適用する必要があります。[ 35 ]
P. somniferumの場合、1 平方メートルあたり 70 ~ 80 株の生育密度が推奨されます。[ 36 ]ラテックスからバイオマスへの収量は、わずかな水分不足の条件下で最大になります。[ 37 ]
ケシの苗や種子は、米国を含む西欧諸国のほとんどの地域で種苗会社や苗木業者によって広く販売されています。ケシは、鮮やかな花の色、丈夫で育てやすい性質、品種によってはエキゾチックなチョコレートのような植物系の香り、そして苗床から、あるいは種子を直接播種することで簡単に育てられることから、園芸家から人気があります。ケシの種子鞘は、ドライフラワーのアレンジメント用としても販売されています。
「ケシとケシの茎」は米国の規制物質法のスケジュールIIに記載されていますが、P. somniferumは米国では種子作物または観賞植物として合法的に栽培できます。[ 38 ]夏の間、北米とヨーロッパの庭園でケシの花が咲いているのが見られ、多くの個人庭園や、米国植物園、ミズーリ植物園、ノースカロライナ植物園などの公共の植物園や博物館の庭園でも展示されています。
多くの国でこの植物が栽培されており、中にはこの薬物の商業生産を主要な収入源として大きく依存している国もある。さらに、同じ植物の種子が食用として販売されているため、この植物の栽培は重要な収入源となっている。このケシ(P. somniferum)の種子の国際取引については、1998年7月28日に国連決議「違法なケシ種子の国際取引と闘う」によって対処された。
2018 年の世界の食用ケシ種子の生産量は 76,240トンで、トルコが世界全体の 35% を占めてトップでした (表)。ケシ種子の生産と貿易は、主に不安定な収量のために変動しやすいです。Papaver somniferumのほとんどの遺伝子型の生育は、環境の変化に非常に敏感です。[ 40 ]この行動により、在庫水準の高さ、悪天候、品質の悪さの結果として、2008 年と 2009 年の間にケシ種子の市場価値が停滞しました。 [ 41 ]ケシ種子の世界最大の輸入国はインド(16,000 トン) で、ロシア、ポーランド、ドイツがそれに続きます。[ 42 ]
ケシの実油は、従来の油糧作物に比べて収穫量が少ないため、ニッチな製品にとどまっている。[ 43 ]
オーストラリア(タスマニア)、トルコ、インドは、薬用ケシやモルヒネやコデインなどのケシ由来の薬物の主要生産国である。[ 44 ] [ 21 ]ニューヨーク・タイムズは2014年に、タスマニアがテバイン(世界の供給量の85%)とオリパビン(世界の供給量の100%)の生産に使用されるケシ栽培品種の最大の生産国であると報じた。タスマニアはまた、世界のアヘンとコデインの生産量の25%を占めていた。[ 16 ]

中央ヨーロッパと東ヨーロッパのほとんどの地域では、ケシの種は伝統的なペストリーやケーキによく使われており、ドイツでは許可が必要だが、この地域全体でケシを栽培することは合法である。[ 45 ]
1999年1月以降、チェコ共和国では、 167/1998 Sb. 中毒性物質法に基づき、 100平方メートル(120平方ヤード)を超える畑で栽培されているケシは、地元の税関に報告する義務がある。[ 46 ] [ 47 ]植物からのアヘンの抽出は法律で禁止されている(同法第15条d項)。また、研究および実験目的を除き、乾燥物質中のモルヒネ含有量が0.8%を超える品種を栽培することも禁止されている(同法第24条1b項)。チェコの青いケシという名称は、食用として使用される青いケシの種子を指す。
英国ではケシの栽培には許可は必要ないが、医薬品用のアヘンの抽出には許可が必要である。[ 48 ]
欧州連合が、個人による小規模なケシの栽培(例えば個人宅の庭での栽培)を禁止しようとした際、中東欧諸国など、ケシの実を多く消費するEU加盟国の市民がこの計画に強く反発したため、EUは方針転換を余儀なくされた。
米国では、ケシとケシの茎は禁止されています。[ 49 ]ケシは料理用または美的目的で合法であるため、かつてカリフォルニアの農家は換金作物としてケシを栽培していました。米国におけるケシ栽培に関する法律はやや曖昧です。[ 50 ]曖昧な理由は、1942年のケシ規制法(現在は廃止)[ 51 ] [ 52 ]が、農家が州の許可を得ている場合を除き、すべてのケシを違法と宣言すべきであると規定していたためです。ケシ規制法第3条には次のように規定されています。
本法の規定に従って財務長官から正式に発行された、アヘンケシの生産を許可する免許証を所持していない者が、アヘンケシを生産すること、または自己が所有、占有、使用、もしくは管理する場所においてアヘンケシの生産を許可することは違法とする。
これがケシ反乱につながり、麻薬取締局はケシを植えた者を逮捕し、ケシ栽培禁止に違反した者のケシ畑を強制的に破壊した。[ 53 ] [ 54 ]当時の報道機関は連邦麻薬取締局を支持していたが、カリフォルニア州はケシの実マフィンなどの食品に使用する種子を目的としてケシを栽培する農家を支援した。今日、この分野の法律は曖昧なままであり、米国では依然としてやや議論の的となっている。[ 55 ] 1942年のケシ取締法は1970年10月27日に廃止された。[ 56 ] [ 57 ]
連邦規制物質法に基づき、ケシとケシの茎はACSN 9630に規定されるスケジュールII薬物に分類されています。ほとんどの州(すべて?)も統一刑法典においてこの分類を採用しています。スケジュールII薬物の所持は、連邦および州の重罪です。
カナダでは、ケシ(Papaver somniferum)、その製剤、誘導体、アルカロイド、塩類の所持、探索、取得は禁止されているが、ケシの種子は例外とされている。[ 58 ]
オーストラリアの一部地域では、P. somniferum の栽培は違法ですが、タスマニアでは世界の供給量の約 50% が栽培されています。[ 59 ]
ニュージーランドでは、規制薬物の製造に使用されない限り、ケシを栽培することは合法である。[ 60 ]
シンガポール、UAE、サウジアラビアなどは、ケシの栽培だけでなく、ケシの実を持つことさえも禁止している国である。[ 61 ]アラブ首長国連邦では、ケシの栽培は違法であり、ケシの実の所持も違法である。少なくとも1人の男性が、パンから得たケシの実を所持していたとして投獄されている。[ 62 ] UAEでは、ケシの実を所持した者には長期の懲役刑が科せられる。[ 63 ]
ミャンマーでは、特定の州での栽培が禁止されている。ミャンマー北部では、禁止令によって100年にわたるケシ栽培の伝統が終わった。2002年の禁止令の結果、 2万から3万人の元ケシ農家がコーカン地域を去った。 [ 64 ] 2005年に禁止令が実施されたワ地域の人々は、ケシ栽培がまだ可能な地域に逃げた。
ケシの使用は文字による記録よりも古い。アヘンの製造と使用は古代ミノア人に知られていた。[ 66 ]その樹液は後に古代ギリシャ人によってオピオンと名付けられた。英語名はギリシャ語の形のラテン語版に基づいている。紀元前5000年頃より前の地中海沿岸地域やライン川西岸地域で発見された小さな植物遺物から、ケシの初期の栽培化の証拠が発見されている。 [ 67 ]さまざまな新石器時代の遺跡で発見されたこれらのサンプルは、西ヨーロッパ全域におけるこの植物の驚くほど初期の栽培と自然拡散を示している。
アヘンは喘息、胃腸疾患、視力障害の治療に用いられた。
アヘンは主要な植民地商品となり、インド亜大陸、植民地時代のアメリカ合衆国、清朝中国などの貿易ネットワークを通じて合法的にも非合法的にも流通した。[ 68 ]東インド会社のメンバーは、1683年からアヘン貿易を投資機会と見なした。[ 69 ] 1773年、ベンガル総督は東インド会社管理局に代わってベンガル産アヘンの生産を独占した。インド産アヘンの栽培と製造は、1797年から1949年の間に発布された一連の法律によってさらに中央集権化され、管理された。[ 69 ] [ 70 ]東インド会社の商人は、清朝政府の禁止令を無視して中国に密輸されたインド産アヘンを販売することで、中国茶の輸入による経済的赤字を補填した。この貿易が第一次および第二次アヘン戦争につながった。[ 71 ] [ 70 ] [ 68 ] [ 72 ]
多くの近代作家、特に19世紀の作家は、ケシとその影響について書いており、中でもトーマス・デ・クインシーは『あるイギリス人アヘン常習者の告白』でそのことを詳しく述べている。
フランスのロマン派作曲家エクトル・ベルリオーズは、創作のインスピレーションを得るためにアヘンを使用し、その結果として『幻想交響曲』を生み出した。この作品では、若い芸術家がアヘンを過剰摂取し、報われない恋の幻覚を次々と体験する。
アメリカでは、 1987年に麻薬取締局がトーマス・ジェファーソンのモンティチェロ邸宅を捜索した。ジェファーソンが生きていた頃から植えられ続け、そこからアヘンを使用していたケシの植物が撤去された。財団の職員は、ケシを描いたシャツや、代々受け継がれてきた種子の袋など、ギフトショップの商品も破壊した。[ 73 ]

ケシ(Papaver somniferum)の種子は重要な食料であり、多くの用途がある食用油であるケシ種子油の原料です。種子にはオピオイドが非常に少なく含まれており、そこから抽出される油にはさらに少ない量しか含まれていません。[ 74 ]油と種子の残渣の両方に商業的な用途もあります。
ケシ油搾り残渣は、牛などのさまざまな動物の飼料として使用できます。[ 75 ]特に家禽や観賞用鶏の換羽期には、この搾りかすは栄養価が高く、特別なニーズに合致します。動物飼料の他に、ケシは他の副産物も提供します。たとえば、植物の茎は、暖房用のエネルギーブリケットやペレットに使用できます。[ 24 ]
ケシの実は多くの文化で食用として使われています。パン職人はそのままの形で製品の飾り付けに使ったり、粉にして砂糖と混ぜて甘いフィリングにしたりします。クリーミーでナッツのような風味があり、ココナッツパウダーと一緒に使うと、独特の風味豊かなカレーベースになります。乾煎りして粉にし、ウェットカレー(カレーペースト)やドライカレーに使うこともできます。[ 76 ]

ケシは、種子鞘から分泌される乾燥した乳液であるアヘンの主要な供給源です。アヘンには、モルヒネ、コデイン、テバイン、オリパビン、パパベリン、ノスカピンなど、オピエートと呼ばれる天然アルカロイドのクラスが含まれています。[ 77 ] [ 78 ]種小名のsomniferumは「眠気を誘う」という意味で、これらのオピエートの一部が持つ鎮静作用を指しています。 [ 79 ]
アヘン系薬物はアヘンから抽出されます。緑色の種子鞘に切り込みを入れると乳液が滲み出てきて、乾燥したら回収されます。アヘンチンキまたはラウダナムは、アルコールまたはアルコールと水の混合物に溶解したアヘンからなり、米国食品医薬品局(FDA)によって規制されている多くの未承認薬の1つです。その販売と流通は、1938年の連邦食品・医薬品・化粧品法より前に歴史的に使用されていたため継続されています。[ 80 ]無水モルヒネ1% w/vを含むBPアヘンチンキも英国薬局方に残っており、1971年の薬物乱用法の下でクラスA物質としてリストされています。[ 81 ]
モルヒネは、アヘン生産に用いられる栽培ケシ品種に最も多く含まれるアルカロイドです。[ 82 ]他の品種では、ラテックスを含まないスジャータ種のように、アヘンがほとんど、あるいは全く含まれていないものもあります。薬物生産のために栽培される非アヘン栽培品種には、テバインやオリパビンが多く含まれています。これらはオキシコドンなどの薬物に精製されます。生のアヘンには、乾燥重量で約8~14%のモルヒネが含まれていますが、高収量栽培品種ではそれ以上含まれています。[ 28 ]これは、モルヒネ、コデイン、パパベリン、テバインなどの単離された天然オピオイドとして直接使用されるか、または、ブプレノルフィン、ジアモルフィン(ヘロイン)、ジヒドロモルホン、オキシコドンなどの半合成オピオイドの製造に使用されます。[ 83 ]
ケシ(花と実)は、英国麻酔科医協会の紋章に描かれている。
アミタヴ・ゴーシュの小説『ケシの海』は、物語全体を通してケシを中心的なテーマとして用いており、主な舞台はガンジス川平原のケシ畑である。[ 84 ]
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