深層クロロフィル極大

深層クロロフィル極大（DCM）は、表層クロロフィル極大とも呼ばれ、^{[1] [2]}水面下でクロロフィルの濃度が最大となる領域です。DCMは通常、栄養分濃度が深さとともに最も大きく変化する海洋領域である栄養分層と同じ深さに存在します。 ^[3]

DCMは常に存在するわけではなく、時には深部よりも表面のクロロフィルが多いこともありますが、ほとんどの水生生態系、特に強い温度成層地域では共通の特徴です。^[4] DCMの深さ、厚さ、強度、構成、持続性は大きく異なります。^{[2] [5]}

DCM を決定する一般的な方法は、 CTDロゼットを使用することです。これは、特定の深さの水のさまざまなパラメータを測定する水中機器です。^[4] DCM の位置と形成は、定住生物の栄養ニーズや光の利用可能性など、複数の要因に依存します。一部の生物は、細胞内のクロロフィル量を増やすことで低レベルの光に適応し、^[6]他の生物は、さまざまな栄養レベルと光レベルに垂直に移動することで適応しました。^[7] DCM の種の構成は、水の化学組成、場所、季節性、および深さによって異なります。^{[3] [8]}海洋と湖の間で DCM の種の構成が異なるだけでなく、異なる海洋と湖の間でも違いが見られます。 DCM は世界の一次生産の大部分を占めているため、栄養循環、^[9]エネルギーの流れ、および生物地球化学循環において重要な役割を果たしています。^[10]

DCM は海面下数十メートルに位置することが多く、従来の衛星リモートセンシング法では観測できません。一次生産性の推定は、これらのリモートセンシング法と統計モデルを組み合わせて行われることが多いのですが、これらの統計計算には DCM の生産が正確に含まれていない可能性があります。^{[11]調査地域の DCM は、水中機器 (ニスキン ボトル付き}CTDロゼット)を使用して、塩分 (溶解栄養素を含む)、温度、圧力、クロロフィル蛍光などのさまざまなパラメーターを測定することで、その場で決定できます。収集した水サンプルを使用して、植物プランクトン細胞数を決定できます。これらの測定値は、クロロフィル濃度、植物プランクトンバイオマス、植物プランクトン生産性に変換できます。^[4] DCM の一次生産性を推定する別の方法は、その地域の 3D モデルを作成して、その地域の DCM 形成のシミュレーションを作成することです。これは、その海域の十分な流体力学データと生物地球化学データが存在する場合に実行できます。^[11]

最初の発見以来、海洋学者は深層クロロフィル極大の形成を説明するためにさまざまな理論を提示してきました。

現地調査では、DCM形成の深さは主に光減衰レベルと栄養層の深さに依存することが判明しているが^[7]、温度成層も役割を果たしている。^{[10] [11]}湖では、DCM層の厚さは主に湖の大きさと最大深度によって制御される。^[10]

DCMは栄養層と光層の底部付近に形成される。^[3] DCMにおける植物プランクトンの成長は栄養と光の利用可能性の両方によって制限されるため、DCMへの栄養流入の増加または光の利用可能性の増加は、植物プランクトンの成長率を増加させる可能性がある。^[7]

DCM の場所と形成は季節によっても異なります。地中海では、夏には水層化により DCM が発生し、冬には深層混合により稀になります。^[11] DCM は、冬と早春には光の制限と混合による浅い領域での栄養分の利用可能性の高さにより浅い深さで発生することがあり、夏と初秋には表層水の栄養分が一次生産者によって枯渇し、強い放射照度により光がより深いところまで浸透するため、より低い深さで発生することがあります。^{[7] [11]}

サーモクラインを横切る制限栄養素の垂直混合は、深海のクロロフィル極大を支える重要なプロセスです。この混合は、風による振動、^{[12] [13] [14]}内部潮汐^[15]および表面混合層の深化による引き込みに関連するいくつかのプロセスによって引き起こされます。^[16]季節的に成層化した浅い海では、境界層プロセスもサーモクラインを横切る制限栄養素の混合を引き起こす可能性があります。^[17]

DCMの形成は多くの生物学的プロセスと相関しており^[6]、局所的な従属栄養細菌の栄養循環^[9]や特殊な植物プランクトンの構成に影響を与えます。^{[2] [8] [18] [19]}

光減衰係数はDCMの深さをかなり正確に予測できることが示されています。なぜなら、その地域に存在する植物プランクトンが成長するために十分な日光を必要とするためです。 ^[4]その結果、DCMは一般に有光層に見つかります。しかし、植物プランクトン集団が低​​光環境に適応している場合、DCMは無光層に位置することもあります。^{[7] [20]} DCMでのクロロフィル濃度が高いのは、低光条件で機能するように適応した植物プランクトンの数が多いためです。^{[2] [6] [9]}

低光条件に適応するため、一部の植物プランクトン群では細胞あたりのクロロフィル数が増加していることがわかっており、^{[2] [18] [19]}これがDCMの形成に寄与しています。^[3]細胞全体の数の増加ではなく、季節的な光の制限や低放射照度レベルによって個々の細胞のクロロフィル含有量が増加する可能性があります。^{[6] [18]}混合ゾーン内の深さが増すにつれて、植物プランクトンは光エネルギーを捕捉するためにより多くの色素数（クロロフィル）に頼らなければなりません。存在する植物プランクトンのクロロフィル濃度が高いため、DCMは同じ領域でのバイオマス最大深度を予測しません。^[18]

さらに、混合帯の浅い領域と比較して、DCMは栄養濃度が高く、呼吸、放牧、死亡率が低いため、植物プランクトン細胞の生産がさらに促進されます。^[21]

垂直移動、つまり水柱内での植物プランクトンの移動は、植物プランクトンが必要とする資源の多様性により、DCM の形成に寄与します。栄養素や利用可能な光などの要因に依存して、一部の植物プランクトン種は、生理学的要件を満たすために意図的に異なる深さに移動するでしょう。^[7]珪藻類やシアノバクテリアの特定の種など、特定の植物プランクトンが採用しているメカニズムは、水柱を移動するために自身の浮力を調節することです。渦鞭毛藻などの他の種は、鞭毛を使用して目的の深さまで泳ぎます。植物プランクトンのこの意図的な移動は、これらの種が植物プランクトン群集のかなりの部分を占める地域で DCM の形成に寄与します。一般に、これらの種はサイズが大きく、栄養の乏しい地域ではそれほど多く見られないため、植物プランクトンのこれらの生理学的側面は、貧栄養水域での DCM 形成にあまり寄与しません。^[7]

湖では、DCMの厚さは湖の大きさと正の相関関係を示しています。しかし、湖の多様性に富むため、異なる湖の種類にわたってDCMの深さを予測するために利用できる光と温度の一定の係数は存在しません。^[10]

DCM中に存在する微生物の組成は、地理的な場所、季節、深さによって大きく異なります。^{[3] [8]}

DCMに存在する植物プランクトンの種類は、さまざまな補助色素により深さによって異なります。一部の植物プランクトン種は補助色素を持っており、特定の波長の光から光エネルギーを集めるように適応した化合物です。 ^[8]光の浸透が低い場所でも^{[2] [9]}光エネルギーの収集を最適化するために、植物プランクトンは特定の深さに移動し、さまざまな波長の可視光にアクセスします。^[22]

表層とDCMの植物プランクトン組成の違いは、いくつかの水域で一貫しています。DCMには鞭毛生物や隠蔽藻類が多く生息する傾向がありますが、^{[23] [24]、}表層には中心珪藻類が多く生息する傾向があります。^[25]

北西地中海で最も豊富に存在する植物プランクトンは、円石藻類、鞭毛藻類、渦鞭毛藻類である。南東地中海も同様の構成で、円石藻類と単子藻類（ナノプランクトンとピコプランクトン）がDCMの植物プランクトン群集の大部分を占めている。^[23]

インド洋では、DCMに存在する最も豊富な植物プランクトンは、シアノバクテリア、プロクロロフィル、ココリソフォリド、渦鞭毛藻、珪藻類です。^[8]

北海では、渦鞭毛藻類はDCMの密度躍層およびその下層に存在する主な植物プランクトン種である。DCMのより浅い部分、密度躍層より上層には、渦鞭毛藻類だけでなくナノ鞭毛藻類も存在する。^[4]

透明で成層化した水のDCMは、一般に表水層の下に見られます。^[25] スペリオル湖は世界最大の淡水湖の1つで、夏季にはDCMは水面下約20mから35mになります^{[25] [26]}。表水層とDCMは隣接する水層ですが、表水層とDCMの種の構成はほぼ完全に異なります。 ^[25]これらの違いには、表水層と比較して、DCMには中心珪藻が少なく、羽状珪藻、クリプト藻、およびパイロ藻が多く存在することがあります。さらに、これら2つの層間の最も重要な違いは、DCMではほとんど存在しないCyclotella comtaの豊富さです。^[25]

DCM群集の多くは、表水層のものに比べて鞭毛を持つ（例えば、クリプト藻類やピロ藻類）。 ^[25]鞭毛を持つ種は泳ぎが得意なので、望ましい深さであるDCMに生息できる理由を説明できるかもしれない。^[25] DCM発達のもう1つの要因は、栄養塩の利用可能性である。DCMは、表水層よりも粒子状有機炭素（POC）とリン（P）の比率が低いことがわかっている。^[25]リンは成長の制限要因の1つであるため、^{[27] [ 28 ]}特に成層期のスペリオル湖では、この現象はDCMの植物プランクトンが表水層よりもリンに富んでいることを示しているのかもしれない。リンの利用可能性が高いため、表水層と比較して光量が少ない場合でも、より多くの植物プランクトンがDCMを好む可能性がある。^[25]一方、DCMの光利用性が低いという事実は、POC:P比が低いのは栄養素（P）濃度の上昇ではなく光の制限によるものだと主張するのに使用できる。^{[25] [30]}

タホ湖では、DCMは独特で、その地域の深さは通常よりはるかに低く、表面から約90〜110メートル下にあります。^{[21] [20]}通常、DCMはサーモクラインよりすぐ下で見つかり、約30〜40メートルにあります。^{[5] [20]}タホ湖は貧栄養地域と同様のクロロフィル勾配を示しており、^[21]そのため、その地域の深さは季節変動に依存しています。特に春と夏の間のこれらの一時的な変化により、タホ湖の植物プランクトン群集は明確な変化を遂げます。春の間、DCMは硝化層の上部表面と一致し、^{[21] [31]}水は栄養分に富み、珪藻類Cyclotella striataや黄金色藻類Dinobryon bavaricumが繁殖するのに適しています。夏の間には、DCMが深くなり、層内の生産性はほぼ完全に光に依存するようになります。^[31]海洋に見られるクロロフィル構造と同様に、^[5] DCMは信じられないほど流動的で変化に富むため、春の生産期間中には存在しなかった特定の植物プランクトン種（珪藻類Synedra ulna、Cyclotella comta、緑色鞭毛藻）が優勢になり始めます。^{[21] [31]}

全体的に、タホ湖の表層とDCMの間の植物プランクトン群集は大きさが異なります。どちらの地域も珪藻類が豊富で、表層ではCyclotella stelligera、Synedra radiansなどの小さな珪藻類（細胞容積 = 30.5μm³）が大部分を占め、DCMではC.ocellata、Stephanodiscus alpinus、Fragilaria crotonensisなどの大きな珪藻類（細胞容積 = 416.3μm³）が優勢です。 ^[21]

北パタゴニアアンデス地域の湖は、大きくて深い湖と小さくて浅い湖に分けられます。これらの湖は同じ地域にありますが、それぞれ異なる条件を示し、DCM種の構成が異なります。大きくて深い湖は超貧栄養で、透明度が高く、DOCと栄養素が低いです。^[32]浅い湖の均質な温度プロファイルとは異なり、深い湖は晩春から夏にかけて強い温度成層化を起こします。2つの湖のタイプは光減衰係数も異なり、透明度の高い深い湖では光減衰係数が低く、より多くの光が透過できることを意味します。^[32]

このように、DCM群集に寄与する2種類の湖の主な違いは、光の気候です。浅い湖には深い湖よりも溶解した黄色の粒子の濃度が高いことがわかりました。その結果、深い湖では最大吸収波長は主にスペクトルの赤色の端にありましたが、浅い湖では赤色に加えて緑色と青色の吸収波長を示しました。^[32]

大きな深い湖のDCM領域では、混合 栄養繊毛虫の Ophrydium naumanniが優勢でした。彼らの光栄養能力は、共生藻類のクロレラに由来しており、クロレラは光不足の条件では強力な競争相手です。 [ ^32]さらに、繊毛虫は他の必要な要素を得るために貪食することができます。より浅い湖では、O. naumanniは存在しないことがわかりましたが、これはおそらく植物プランクトンとの競争レベルが高く、乱流が激しいためです。^[32]

DCMは、世界の一次生産の大部分を収容し、栄養循環において重要な生態学的役割を果たしている。北海や地中海のような貧栄養海域では、植物プランクトンの成長により、全体の一次生産の半分以上がDCMで発生している。 ^{[4] [11]} DCMの一次生産率が高いため、混合層でのより高い栄養段階への栄養循環が促進される。DCMはヌリクラインと同じ深さに形成されるため、 ^[3] DCMの植物プランクトンは深海から上がってくる栄養分にアクセスできる。その後、DCMの植物プランクトンは水柱を上って循環し、混合層の従属栄養生物に栄養分を提供する。^{[7] [9]}

DCM 環境は一次生産性において基本的な役割を果たしているため、水生捕食者と被食者の相互作用、エネルギーとバイオマスの流れ、生物地球化学的循環の多くの側面と関連付けることができます。^[10]従属栄養生物が DCM 内の植物プランクトンを消費し、草食動物の排泄物が深海に沈むため、DCM によって水柱から大量の有機物が輸出されます。^{[8] DCM は、水柱の 1 つの領域に一次生産者が比較的集中しているため、}二次生産者にとって重要な食料源です。これにより、草食動物は植物プランクトンをより簡単に、より速く見つけて消費することができ、その結果、栄養段階を通じたエネルギーの移動速度が向上します。^[11]