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微生物ループとは、水系において溶存有機炭素（DOC）が細菌バイオマスに取り込まれることで高次の栄養段階に戻され、その後、植物プランクトン-動物プランクトン-ネクトンによって形成される古典的な食物連鎖と結びつく栄養経路を指します。土壌系では、微生物ループは土壌炭素を指します。微生物ループという用語は、海洋環境の炭素および栄養循環における細菌の役割を含めるために、1983 年にFarooq Azam、Tom Fenchelら[ 1 ]によって造語されました。
一般的に、溶存有機炭素(DOC) は、細菌の溶解、植物プランクトンからの固定炭素の漏出または滲出 (珪藻からの粘液質外ポリマーなど)、突然の細胞老化、動物プランクトンのずさんな摂食、水生動物による老廃物の排泄、または陸上植物や土壌からの有機粒子の分解または溶解によって海洋環境に導入されます。[ 2 ]微生物ループ内の細菌は、この粒子状デトリタスを分解し、このエネルギー豊富な物質を成長に利用します。海洋生態系の有機物の 95% 以上は高分子量の高分子量(HMW) 化合物 (タンパク質、多糖類、脂質など) で構成されているため、全溶存有機物(DOM ) のごく一部だけが、高次栄養段階のほとんどの海洋生物に容易に利用できます。これは、溶存有機炭素がほとんどの海洋生物に直接利用できないことを意味します。海洋細菌は有機炭素を食物連鎖に取り込むことで、より高次の栄養段階に利用可能なエネルギーを増加させる。近年、「微生物ループ」という用語は「微生物食物網」という用語に置き換えられている。
微生物ループが発見される以前は、海洋食物網の古典的な見方は、植物プランクトンからネクトンへの直線的な連鎖でした。一般的に、海洋細菌は有機物（炭素を含む）の重要な消費者ではないと考えられていましたが、その存在は知られていました。しかし、1970年代と1980年代に、ポメロイとアザムは、細菌から原生動物、後生動物へと炭素が流れる別の経路を提唱し、海洋浮遊食物網の見方に異議を唱えました。[ 3 ] [ 1 ]
海洋生態学における初期の研究では、海洋環境における細菌の役割はごくわずかであると結論づけられていた。従来の細菌計数法（例えば、寒天培地での培養）では、海水中の実際の細菌数よりもはるかに少ない数の細菌しか検出されなかった。しかし、細菌計数技術の発展により、海洋環境における海洋細菌の重要性が理解されるようになった。
1970年代には、 Franciscoら（1973年）とHobbieら（1977年）によって、顕微鏡を用いた直接計数という代替手法が開発された。細菌細胞は落射蛍光顕微鏡で計数され、「アクリジンオレンジ直接計数法」（AODC）と呼ばれる結果が得られた。これにより、海水中の細菌の濃度が予想以上に高い（通常1ミリリットルあたり100万個程度）ことが再評価された。また、「細菌生産性アッセイ」の開発により、正味一次生産量（NPP）の大部分（50%）が海洋細菌によって処理されていることが示された。
1974年、ラリー・ポメロイはBioScience誌に「海洋の食物網：変化するパラダイム」と題する論文を発表し、海洋生産性における微生物の重要な役割を強調した。[ 3 ] 1980年代初頭、アザムと海洋科学者のトップパネルは、Marine Ecology Progress Series誌に「海における水柱微生物の生態学的役割」と題する議論の要約を発表した。この論文で「微生物ループ」という用語が導入され、細菌を食べる原生生物は植物プランクトンと同じサイズクラスであり、プランクトン性甲殻類の食餌の重要な構成要素である可能性が高いことが指摘された。[ 1 ]
この時から蓄積された証拠は、これらの細菌食性原生生物（繊毛虫など）の一部が、実際にはこれらのカイアシ類によって選択的に捕食されていることを示している。1986年、海洋の貧栄養域に豊富に存在するプロクロロコッカスが、サリー・W・チザム、ロバート・J・オルソン、および他の共同研究者によって発見された（ただし、海洋にはクロロフィルbを含む非常に小さなシアノバクテリアがいくつか記録されていた[ 4 ] [ 5 ]プロクロロコッカスは1986年に発見された[ 6 ]）。[ 7 ]この発見をきっかけに、研究者たちは海洋の富栄養域から貧栄養域への栄養勾配に沿った海洋細菌の役割の変化を観察した。
微生物ループの効率は、その内部の海洋細菌の密度によって決まります。 [ 8 ]細菌密度は、鞭毛虫類のさまざまな分類群などの小型原生動物の摂食活動によって主に制御されていることが明らかになっています。また、ウイルス感染は細菌の溶解を引き起こし、細胞内容物を溶存有機物（DOM）プールに放出するため、微生物ループ全体の効率が低下します。ウイルス感染による死亡率は、原生動物の摂食による死亡率とほぼ同じです。しかし、原生動物の摂食と比較すると、ウイルス溶解の影響は大きく異なる可能性があります。これは、溶解が各海洋細菌に対して非常に宿主特異的であるためです。原生動物の摂食とウイルス感染の両方が、細菌増殖の大部分をバランスさせています。さらに、微生物ループは、富栄養域よりも貧栄養域で優勢です。富栄養域では、ミネラル栄養素の頻繁な新鮮な供給（例えば、温帯水域の春のブルーム、湧昇域）により、古典的なプランクトン食物連鎖が優勢です。微生物ループの効率の大きさは、放射性標識基質（トリチウム標識チミジンやロイシンなど）の細菌による取り込み量を測定することによって決定できる。
微生物ループは、通常ほとんどの海洋生物が利用できない溶存有機物（DOM）を利用することで、海洋食物網の効率を高める上で特に重要です。この意味で、このプロセスは有機物と栄養素のリサイクルを助け、躍層より上のエネルギー伝達を仲介します。細菌に取り込まれた溶存有機炭素（DOC）の30%以上は呼吸によって二酸化炭素として放出されます。水柱における微生物ループのもう1つの主な効果は、栄養制限環境（例えば貧栄養水）での再生生産を通じて鉱化作用を加速することです。一般的に、微生物ループ全体は、海洋生態系におけるすべての多細胞海洋生物の質量の5～10倍程度です。海洋細菌はほとんどの海洋環境における食物網の基盤であり、海洋食物網と重要な水生プロセス（漁業の生産性や海底への炭素輸送量など）の両方の栄養効率を向上させます。したがって、微生物ループは一次生産とともに、海洋における海洋生態系の生産性を制御している。
多くの浮遊性細菌は、鞭毛を用いて運動し、走化性によって溶存有機物（DOM）の発生源を探し出し、そこへ移動して付着する。そこで急速に増殖する細胞は、粒子の一部または全部を消化する。このようなパッチでは、わずか数分で蓄積が起こり、直接観察することができる。したがって、水柱は、完全に混合されたシステムというよりも、ある程度、小規模な空間的に組織化された場所と考えることができる。このパッチ形成は、微生物ループにおける生物を介した物質とエネルギーの伝達に影響を与える。
より最近では、微生物ループはより拡張されていると考えられている。[ 9 ]典型的な細菌に含まれる化学物質（DNA、脂質、糖など）や、粒子あたりのC:N比の類似値は、非生物的に形成された微粒子にも見られる。微粒子は、細菌食性プランクトンにとって魅力的な食物源となる可能性がある。もしそうであれば、非生物的な微粒子形成を介した溶存有機物（DOM）の高次栄養段階への直接的な伝達経路によって、微生物ループは拡張される可能性がある。これは2つの点で生態学的に重要である。第一に、炭素の損失なしに起こり、従属栄養細菌だけでなく、食作用生物にも有機物がより効率的に利用可能になる。さらに、拡張された微生物ループにおける非生物的変換は温度とDOMの凝集能力のみに依存するが、生物的変換はDOMの生物学的利用可能性に依存する。[ 9 ]
土壌生態系は非常に複雑で、土壌炭素が保持されるか大気中に放出されるかを決定するさまざまな景観規模の撹乱の影響を受けます。[ 11 ]土壌有機炭素の最終的な運命は、植物と土壌微生物を含む地下生物の複合的な活動によって決まります。土壌微生物は炭素循環に関連する多数の生物地球化学的機能を支えることが知られていますが、[ 12 ]土壌マイクロバイオームの大部分は未培養のままであり、その機能はほとんど不明です。[ 13 ]土壌微生物の生命のごく一部しか今日までカタログ化されていませんが、新しい土壌微生物[ 13 ]やウイルスがますます発見されています。[ 14 ]この知識の不足により、土壌微生物の土壌有機炭素循環への寄与が不確実になり、気候変動下での地球規模の炭素フラックスの正確な予測モデルの構築が妨げられています。[ 15 ] [ 10 ]
土壌微生物群の代謝能力に関する情報が不足しているため、環境変化に応じて起こる微生物活動の変化を正確に把握することは特に困難です。例えば、植物由来の炭素投入は、微生物活動を活性化させ、既存の土壌有機炭素をモデルの予測よりも高い速度で分解させ、炭素フラックスの予測モデルに誤差を生じさせる可能性があります。[ 16 ] [ 10 ]
このことを説明するため、右の図に示すような微生物炭素ポンプと呼ばれる概念モデルが開発され、土壌微生物が土壌有機物をどのように変換し安定化させるかを定義している。[ 17 ]図に示すように、大気中の二酸化炭素は植物（または独立栄養微生物）によって固定され、(1)低分子量の単純な炭素化合物の根からの分泌、または葉や根の落葉の沈着による複雑な植物多糖類の蓄積などのプロセスを通じて土壌に添加される。(2)これらのプロセスを通じて、炭素は微生物の代謝「工場」で生物学的に利用可能になり、その後、(3)大気中に呼吸されるか、(4)微生物の死骸として安定した炭素プールに入る。炭素の流出と残留の正確なバランスは、地上植物群集の構成と根からの分泌物プロファイル、環境変数、および集合的な微生物表現型（すなわちメタフェノーム）など、いくつかの要因の関数である。[ 18 ] [ 10 ]
このモデルでは、炭素回転のための微生物の代謝活動は、細胞外酵素による植物由来炭素の変換を指すex vivo修飾と、微生物バイオマス回転で使用される、または死んだ微生物バイオマス（ネクロマスと呼ばれる）として堆積される細胞内炭素のin vivo回転の2つのカテゴリーに分けられます。土壌有機炭素を二酸化炭素（CO2 ）として放出する異化作用と、安定した炭素化合物を生成する同化経路の対照的な影響が、正味の炭素保持率を制御します。特に、微生物による炭素隔離は、微生物炭素ポンプモデルが対処しようとしている土壌炭素フラックスの過小評価されている側面です。[ 17 ]関連する不確実性の領域は、植物由来炭素の種類が微生物による土壌有機炭素貯蔵をどのように強化するか、または逆に土壌有機炭素の分解をどのように加速するかです。[ 19 ]例えば、落葉や針葉は森林土壌中の微生物の増殖のための炭素源となるが、落葉の化学組成やpHは植生の種類によって異なる（例えば、根と葉の落葉の間[ 20 ]、落葉樹林と針葉樹林の落葉の間 (14 )]）。これらの生化学的な違いは、分解ダイナミクスの変化を通じて土壌有機炭素レベルに影響を与える。[ 21 ]また、植物群落の多様性の増加は根からの堆積速度を増加させ、微生物活動と土壌有機炭素の貯蔵を刺激するが、[ 22 ]土壌は最終的に飽和点に達し、それ以上炭素を貯蔵できなくなる。[ 23 ] [ 10 ]
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