レッドフィールド比

レッドフィールド比またはレッドフィールド化学量論は、海洋植物プランクトンおよび深海全体 に見られる炭素、窒素、リンの一貫した原子比です。

この用語は、アメリカの海洋学者 アルフレッド・C・レッドフィールドにちなんで名付けられました。彼は1934年に研究船アトランティス号で数回の航海で採取された海洋バイオマスサンプルの栄養素の比較的一貫した比率を初めて記述し、その比率がC:N:P = 106:16:1であることを経験的に発見しました。^[1]植物プランクトン種や研究地域に応じて標準的な106:16:1の比率からの逸脱が見つかっていますが、レッドフィールド比率は栄養素の制限を研究する海洋学者にとって重要な基準であり続けています。1970年から2010年にかけてのすべての主要な海洋地域での栄養素測定の大規模なデータセットをまとめた2014年の論文では、世界のC:N:Pの中央値は163:22:1であると報告されています。^[2]

アルフレッド・レッドフィールドは1934年の論文で、大西洋、インド洋、太平洋、バレンツ海の硝酸塩とリン酸塩のデータを分析した。^{[1]ハーバード大学の}生理学者として、レッドフィールドは研究船アトランティス号に乗船して数回の航海に参加し、海洋プランクトンのC、N、P含有量のデータを分析し、1898年に他の研究者が収集したデータを参照した。

レッドフィールドは経験的データを分析した結果、3 つの海洋とバレンツ海全体およびそれらの内部の海水の N:P 原子比が 20:1 近く (後に 16:1 に修正) であり、植物プランクトンの平均 N:P と非常に近いことを発見しました。

この現象を説明するために、レッドフィールドは当初、相互に排他的ではない 2 つのメカニズムを提案しました。

I) プランクトンのN:P比は海水のN:P比に近づく傾向があります。具体的には、異なるNとPの要求量を持つ植物プランクトン種が同じ媒体内で競争し、海水の栄養組成を反映するようになります。^[1]

II) 海水とプランクトン栄養プールの間の平衡は、生物的フィードバック機構によって維持される。^{[1] [3]}レッドフィールドは、窒素固定菌と脱窒菌の活動によって海水中の硝酸塩とリン酸の比率が原形質の必要量に近い値に保たれるというサーモスタットのようなシナリオを提唱した。^[4]当時は「原形質」の組成、つまり植物プランクトンの大部分の組成についてほとんど知られていなかったことを考慮して、レッドフィールドは、そのN:P比が約16:1である理由を説明しようとはしなかった。

1958年、最初に比率を発見してからほぼ25年後、レッドフィールドは、その論文「環境中の化学因子の生物学的制御」で後者のメカニズムを支持する考えを示しました。^[3]レッドフィールドは、プランクトン中の窒素とリンの比率が、世界中の海洋の溶解した硝酸塩とリン酸塩の比率が驚くほど似ている（16:1）ことを提案しました。彼は、NとPだけでなく、CとOのサイクルも相互作用して、この一致をもたらす可能性があると考えました。

レッドフィールドは、深海の化学と表層の植物プランクトンなどの生物の化学の間に驚くべき一致があることを発見しました。原子で表すと、両者の N:P 比は約 16:1 です。栄養素が制限されていない場合、ほとんどの植物プランクトンの C:N:P のモル元素比は 106:16:1 です。レッドフィールドは、広大な海洋の化学が生物の要件に完全に適合しているのは単なる偶然ではないと考えました。

制御された化学条件下での実験では、環境中の栄養レベルがレッドフィールド比を超えていても、植物プランクトンバイオマスはレッドフィールド比に従うことがわかった。これは、海洋栄養比への生態学的適応が唯一の支配的なメカニズムではないことを示唆している（レッドフィールドが最初に提案したメカニズムの1つに反する）。^[5]しかし、その後のフィードバックメカニズム、特に硝酸塩とリンの結合フラックスのモデル化は、彼が提案した生物的フィードバック平衡のメカニズムを支持しているが、これらの結果は、現在の栄養フラックスの理解の限界によって混乱している。^[6]

海洋では、バイオマスの大部分は窒素を豊富に含むプランクトンであることがわかっています。これらのプランクトンの多くは、同様の化学組成を持つ他のプランクトンバイオマスによって消費されます。その結果、世界中の海洋全体のプランクトンの平均 N:P 比は同様となり、経験的に平均約 16:1 であることがわかっています。これらの生物が海洋内部に沈むと、そのバイオマスは好気性条件で有機物を酸化して、主に二酸化炭素、硝酸塩、リン酸など の溶解した無機栄養素を形成するバクテリアによって消費されます。

すべての主要な海洋盆地の内部における硝酸塩とリン酸塩の比率が非常に似ているのは、これらの元素が海洋中に滞留する時間が海洋の循環時間に比べて長いためである可能性があり、リンの場合は約10万年、窒素の場合は約2000年です。^[7]これらの元素の滞留時間が海洋の混合時間（約1000年）よりも長いため、^[8]海洋内部の硝酸塩とリン酸塩の比率はかなり均一に保たれます。植物プランクトンがこの比率の維持に重要な役割を果たしていることが示されています。有機物が沈むと、硝酸塩とリン酸塩の両方が再鉱化によって海洋に放出されます。微生物はリン酸塩よりも硝酸塩の酸素を優先的に消費するため、深海のN:P比率は16:1未満になります。そこから、海流によって栄養分が表層まで湧き上がり、そこで植物プランクトンが過剰なリンを消費し、窒素固定によってN2を消費することでN:P比を16:1に維持します。_[ ^9]このような議論は、なぜ比率がほぼ一定であるかを説明できる可能性がありますが、N:P比が他の数値ではなく16に近づいている理由については説明していません。

この比率を生み出した研究は、海洋の生物地球化学循環を理解する上で基本的な特徴となり、生物地球化学の重要な原則の 1 つとなっています。レッドフィールド比は、地球規模の循環モデルで炭素と栄養素のフラックスを推定するのに役立ちます。また、制限栄養素がある場合、局所的なシステムでどの栄養素が制限されているかを判断するのにも役立ちます。この比率は、ミシシッピ川のレッドフィールド比とメキシコ湾北部の比率の比較など、異なる地域間で比率を比較することで、植物プランクトンブルームの形成とそれに続く低酸素症を理解するためにも使用できます。^[10] N:P を制御することは、持続可能な貯水池管理の手段となる可能性があります。^[11]レッドフィールド比は、陸上植物、土壌、土壌微生物バイオマスにも適用でき、陸上生態系の制限資源に関する情報を提供できる可能性があります。^[12] 2007年の研究では、土壌と微生物バイオマスのC:N:P比は地球規模で平均してそれぞれ186:13:1と60:7:1で一定であることが判明しました。^[12]

レッドフィールド比は、当初、大西洋のいくつかの観測所から採取された海水の硝酸塩とリン酸塩含有量に加えて、プランクトンの元素組成の測定値から経験的に導き出されました。これは後に、溶解した硝酸塩とリン酸塩の数百の独立した測定値によって裏付けられました。しかし、窒素またはリンの制限下で成長する個々の植物プランクトン種の組成は、このN:P比が6:1から60:1の間で変化する可能性があることを示しています。レッドフィールドはこの問題を理解しながらも、海洋内部の無機栄養素のN:P比は平均であり、小規模な変動が予想されることを指摘した以外は、それを説明しようとはしませんでした。

レッドフィールド比は深海では驚くほど安定しているが、植物プランクトンのC:N:P組成には大きな変動があり、その生活戦略がC:N:P比に影響を与えることが広く示されている。この変動性から、一部の研究者は、レッドフィールド比は植物プランクトンの基本的な特徴ではなく、現代の海洋における一般的な平均値なのではないかと推測しているが^{[13] 、レッドフィールド比は原核生物と真核生物の両方に基本的に存在する恒常的なタンパク質対}rRNA比に関連し、これが最も一般的な構成となっているという主張もある。^[14] C:N:P比の観測された変動については、いくつかの説明が考えられる。細胞の成長速度は細胞の構成に影響を与え、それによってその化学量論に影響を与える。^[15]また、リンが不足すると、植物プランクトン群集はP含有量を減らし、N:Pを上昇させる可能性がある。^[16]さらに、死んだ植物プランクトンやデトリタスの蓄積と量は、特定の食物源の利用可能性に影響を与え、それが細胞の構成に影響を与える可能性があります。^[17]一部の生態系では、栄養素が豊富なシステムであっても、生態系に存在する優勢な植物プランクトン分類群によってレッドフィールド比が大きく異なることも示されています。したがって、システム固有のレッドフィールド比は、プランクトン群集構造の代理として役立つ可能性があります。^[18]

海洋地域の海洋植物プランクトンなど の生物の元素組成は標準的なレッドフィールド比に一致しないという報告があるにもかかわらず、この比の基本的な概念は依然として有効かつ有用です。

海洋化学において、カリウム、硫黄、亜鉛、銅、鉄などの他の元素も重要であると考える人もいます。^[19]

特に鉄（Fe）は非常に重要であると考えられていました。これは、初期の海洋生物学者が鉄も海洋の一次生産の制限要因である可能性があるという仮説を立てていたためです。 ^[20] それ以来、実験により鉄が一次生産の制限要因であることが証明されました。鉄を豊富に含む溶液を64 km ^{2 の}領域に追加したところ、植物プランクトンの一次生産が増加しました。^[21]その結果、これをバランスの一部として含めるために拡張レッドフィールド比が開発されました。この新しい化学量論比は、比率が 106 C:16 N:1 P:0.1-0.001 Fe であるべきであることを示しています。Fe の大きな変動は、船舶や科学機器が海上で収集されたサンプルを過剰な Fe で汚染するという大きな障害の結果です。^[22] この汚染により、鉄濃度が高く、海洋の一次生産の制限要因ではないことを示唆する初期の証拠が得られました。

珪藻は、他の栄養素の中でも、細胞壁の殻に生体シリカを生成するためにケイ酸を必要とします。このため、珪藻に対してレッドフィールド・ブレジンスキー栄養比が提案され、C:Si:N:P = 106:15:16:1とされました。^[23]一次生産自体を超えて、植物プランクトンバイオマスの好気呼吸によって消費される酸素も、他の元素と予測可能な割合に従うことが示されています。O ₂ :C比は138:106と測定されています。^[6]

• 生態学的化学量論
• 生物地球化学サイクル

• ジョンソン、ザッカリー。「生物地球化学 IV」(PDF)。ハワイ大学海洋地球科学技術学部。
• Lentz, Jennifer (2010)。「栄養化学量論 - レッドフィールド比」(PDF)。LSU 沿岸環境学部。
• PG Falkowski、CS Davis (2004)。「海洋生物地球化学：レッドフィールド比について」。ScienceWeek 。自然。