ウイルスシャント

ウイルスシャントは、海洋微生物の 微粒子有機物（POM）を溶解性有機物（DOM）にリサイクルし、微生物が容易に吸収できるようにすることで、POMが栄養段階を上昇するのを防ぐメカニズムです。ウイルスシャント経路によってリサイクルされるDOMは、海洋DOMの他の主な発生源によって生成される量に匹敵します。^[1]

ウイルスは微生物に比べて相対的に豊富であるため、微生物ループ内の微生物に簡単に感染します。^{[2] [3]原核生物と真核生物の死亡は、}細胞溶解を通じて炭素栄養素のリサイクルに寄与します。窒素（特にアンモニウム）再生の証拠もあります。この栄養素のリサイクルは微生物の成長を刺激するのに役立ちます。^[4]世界中の海洋の植物プランクトンからの一次生産の最大25％が、ウイルスシャントを介して微生物ループ内でリサイクルされている可能性があります。^[5]

ウイルスシャントは、1999年にスティーブン・W・ウィルヘルムとカーティス・A・サトルによって初めて説明されました。^[6]彼らの最初の論文はそれ以来1000回以上引用されています。^[7]海洋生態系におけるウイルスの役割の理解への貢献により、サトルはカナダ王立協会のフェローに任命され、海洋科学における優秀さに対してAGハンツマン賞、水産海洋省から海洋科学における優秀さに対してティモシー・R・パーソンズメダルを受賞するなど、数多くの賞を受賞しています。^[8] サトルとウィルヘルムの両者^[9]は、アメリカ微生物学会および陸水学海洋学科学協会（ASLO）のフェローに選出されています。

海洋ウイルス学の分野は、1990 年代半ばから急速に拡大し、^[10]ウイルス シャントに関する最初の発表と同時期に発展しました。この間、さらなる研究により、ウイルス シャントの存在がこの分野の「事実」として確立されました。^[10]ウイルス シャントにおける栄養素のリサイクルは、科学者に、ウイルスが地球規模の変化の新しいモデルに不可欠な要素であることを示しています。^{[11]土壌科学の} ウイルス学者は、陸上システムにおける栄養素のリサイクルを説明するために、ウイルス シャントの応用を調査し始めました。^[12]最近では、炭素輸出におけるウイルスの潜在的な役割に関する新しい理論が出現しました。これは、「ウイルス シャトル」という概念の下にまとめられています。^[13]表面的には矛盾しているかもしれませんが、これらの理論は相互に排他的ではありません。^{[引用が必要]}

ウイルスシャントシステムが遠洋域の細菌増殖効率（BGE）を直接制御できることを示唆する証拠がある。^[14]炭素フローモデルは、BGEの減少は主にウイルスシャントによって説明でき、細菌バイオマスがDOMに変換されることを示した。これらの遠洋環境の生物多様性は非常に密接に結びついており、ウイルスの生成は細菌宿主の代謝に依存するため、細菌の増殖を制限する要因はウイルスの増殖も制限する。^[要出典]

窒素の濃縮により、ウイルスの生産量（最大3倍）が増加することが観察されていますが、細菌バイオマスは増加しません。^[15] ウイルスシャントを通じて、細菌の増殖に比べてウイルス誘発性死亡率が高くなると、微生物の再消費に利用できるDOC / DOMが効果的に生成され、微生物食物網内で主要な栄養素をリサイクルする効果的な方法を提供します。

北西太平洋などの他の水域から抽出されたデータは大きな変動を示しており、これは方法論や環境条件によるものかもしれない。とはいえ、共通の傾向として、BGE が減少し、ウイルス シャント経路が増加することが明らかになった。^[14]炭素フロー モデルからは、ウイルス シャントによって細菌バイオマスが DOC/DOM に変換され、最終的にリサイクルされて細菌が DOC/DOM を消費することが明らかであり、これはウイルス シャント経路が海洋遠洋水域における BGE の主要な制御因子であることを示す。^{[2] [16]}

微生物ループは、生態系内のさまざまな関係を結ぶ経路および接続として機能します。微生物ループは、DOMプールを食物網の残りの部分、具体的には水柱内のさまざまな微生物に接続します。^[17]これにより、この溶存有機物の一定の循環が可能になります。密度躍層による水柱の成層は、上部混合層の溶存炭素量に影響を与え、そのメカニズムは季節変動を示します。

微生物ループは、微生物と生物の異なる栄養段階間の微小な相互作用に基づいています。栄養素が微生物ループに入ると、微生物の位置と沈降速度の遅さにより、光合成層に長く留まる傾向があります。最終的には、さまざまなプロセスを経て、^[18] DOM は利用可能な栄養素を使用して植物プランクトンによって生成され、細菌によって消費されます。^[17]細菌はこの DOM を利用しますが、その後、微小鞭毛虫などのより大きな微生物に捕食され、栄養素の再生に役立ちます。^[17]

ウイルスは上層混合層で細菌の約10倍、植物プランクトンの約100倍存在する傾向があり^[19]、細菌の数は深さとともに減少する傾向がありますが、植物プランクトンは浅い深さの近くにとどまります。^[20]ウイルスシャントの影響は上層混合層でより顕著です。発見されたウイルスは非特異的（宿主範囲が広い）で、数が多く、あらゆる種類の微生物に感染する可能性があります。ウイルスは、ほぼすべての水域で微生物宿主と比較して桁違いに多く存在し、微生物感染率/レベルが高くなっています。

ウイルスシャントの影響は季節によって異なり、多くの微生物は一年のさまざまな時期に温帯水層や貧栄養水域で季節的な最大値を示し、ウイルスの量も季節によって変化することを意味します。^[21]

ウイルスシャントは、システムからの呼吸の増加につながる可能性があります。また、生物ポンプを介した炭素の輸出にも役立ちます。溶解した細胞やウイルスに感染した細胞の沈下速度が速いため、年間約3ギガトンの炭素が隔離される可能性があるため、これは非常に重要なプロセスです。^{[22]生物ポンプは、炭素を}底生帯に隔離する重要な役割を果たしており、それによって地球規模の炭素循環、炭素予算、さらには温度に影響を与えます。窒素、リン、アミノ酸や核酸などの細胞成分などの重要な栄養素は、細胞が沈んだ場合に生物ポンプを介して隔離されます。^[23]ウイルスシャントは、シャントアンドポンプと呼ばれるプロセスで深海に輸出される炭素の割合（ウイルス溶解細菌からの扱いにくい炭素を豊富に含む細胞壁など）を主に変更することにより、生物ポンプの効率を高めます。^[23]これにより、重要な栄養素を表層水に保持できます。同時に、より効率的な生物ポンプは表面への栄養流入の増加にもつながり、特に貧栄養地域では一次生産に有益です。ウイルスは生物学の最小スケールであるにもかかわらず、ウイルスシャント経路は海洋環境全体の食物網だけでなく、よりマクロなスケールでは地球全体の炭素収支に大きな影響を与えます。

ウイルスシャントは、微生物に感染し、炭素プールに入る有機物の種類を変更することで、海洋環境における炭素循環に影響を与えます。光合成生物は、海洋環境における一次生産の大部分を占め、海洋環境における炭素循環に入る大量の炭素の流れの原因となっています。^[24]しかし、細菌、動物プランクトン、植物プランクトン（およびその他の浮遊生物）も、地球規模の海洋炭素循環に貢献しています。^[25]これらの生物が最終的に死んで分解すると、その有機物は粒子状有機物（POM）または溶解性有機物（DOM）のプールに入ります。^[23]生成されたPOMの多くは、海洋のほとんどの原核生物や古細菌では効果的に分解できない、炭素を豊富に含む複雑な構造で構成されています。炭素を豊富に含むPOMが上層表層から深海に輸出されると、炭素と栄養素の比率が高くなるため、生物ポンプの効率が向上します。^[23]

DOM は小さく、水柱の有光層内に混ざり合う傾向があります。不安定な DOM は微生物が消化してリサイクルしやすく、バイオマスへの炭素の取り込みを可能にします。微生物バイオマスが DOM の取り込みにより増加すると、従属栄養細菌などのほとんどの微生物集団は、草食動物や動物プランクトンなどの高栄養段階の生物に捕食されます。^[5]しかし、細菌バイオマスの約 20 ～ 40 % (真核生物の同様の相対量) はウイルスに感染します。^[26]このエネルギーフローの影響により、高栄養段階に入る炭素が少なくなり、水柱内の微生物間でかなりの部分が呼吸され循環します。^[27]

このメカニズムに基づくと、DOM プールに入る炭素が増えると、そのほとんどが微生物バイオマスの増加に使用されます。ウイルス シャントがこれらの微生物の一部を殺すと、DOM と POM に変換されて高次の栄養段階に転送される炭素の量が減少します。^[27]生成された POM のほとんどは扱いにくく、最終的には深海にたどり着き、そこで蓄積されます。^[23]光栄養生物と従属栄養生物によって使用されるために DOM プールに再入する結果として生じる DOM は、元々 DOM プールに入った DOM の量よりも少なくなります。この現象は、ウイルス溶解感染後に有機物が 100% DOM になる可能性が低いためです。^[5]

ウイルスシャントは、海洋環境における窒素循環の大きな要素です。大気中の窒素ガスは水面に溶解します。トリコデスミウムやアナベナなどの窒素固定シアノバクテリアは、窒素ガス（N ₂）を微生物が使用できるようにアンモニウム（NH ₄ ⁺）に変換します。窒素ガスをアンモニア（および関連窒素化合物）に変換するプロセスは、窒素固定と呼ばれます。微生物がタンパク質合成に使用するためにアンモニウムを取り込むプロセスは、窒素同化と呼ばれます。ウイルスシャントは、従属栄養細菌の大量死を引き起こします。これらの微生物の分解により、粒子状有機窒素（PON）と溶存有機窒素（DON）が放出され、これらは上層混合層に留まるか、海洋の深部へ沈みます。^{[28]深海では、PONとDONは}再石灰化によってアンモニウムに戻ります。このアンモニウムは深海の微生物によって利用されるか、硝化を経て亜硝酸塩と硝酸塩に酸化される。^[28]硝化の順序は次の通りである。

NH ₄ ⁺ → NO ₂ ⁻ → NO ₃ ⁻

溶解した硝酸塩は微生物によって消費され、再同化されるか、脱窒反応によって窒素ガスに戻ります。生成された窒素ガスは、その後、アンモニウムに固定されて同化されるか、海洋貯留層から排出されて大気中に戻ります。^[28]

ウイルスシャントはアンモニウムの生成も増加させます。^[29]この主張の根拠は、ウイルスシャントによって引き起こされる炭素と窒素（原子でのC：N）の比率の変動に基づいています。水柱内の細菌などの感受性微生物は、ウイルスに感染して死滅する可能性が高く、DOMと炭素と窒素を含む栄養素（約4C：1N）を放出します。まだ生きている残りの微生物は、そのウイルス感染エピソードに耐性があると考えられます。感受性微生物の死と溶解から生成されたDOMと栄養素は、ウイルス耐性の真核生物と原核生物による取り込みに利用できます。耐性細菌はDOCを取り込み、利用してアンモニウムを再生し、それによってC：N比を低下させます。C：N比が減少すると、アンモニウム（NH ₄ ⁺）の再生が増加^[30]細菌は溶解した窒素をアンモニウムに変換し始め、これは植物プランクトンの成長と生物生産に利用されます。植物プランクトンがアンモニウムを使い果たすと（その後窒素種によって制限されます）、C：N比は再び増加し始め、NH ₄ ^+の再生は遅くなります。^[29]植物プランクトンもアンモニウムの摂取により成長率が向上します。^{[29] [31]}ウイルスシャントはC：N比に継続的に変化を引き起こし、いつでも栄養素の組成と存在に影響を与えます。

世界の海洋のかなりの部分では鉄分が不足しており^[32]、鉄分栄養素の再生は、この環境における生態系の維持に必要な重要なプロセスです。微生物（主に従属栄養生物とシアノバクテリア）のウイルス感染は、高栄養低クロロフィル（HNLC）海洋環境の維持において重要なプロセスであると仮定されています。^[33]ウイルスシャントは、同化された鉄を微生物ループに放出し、これらの生態系における一次生産性の維持に役立つ重要な役割を果たします。^{[34] [35]}溶解した鉄は通常、有機物と結合して有機鉄複合体を形成し、プランクトンに対するこの栄養素の生物学的利用能を高めます。^[36]細菌や珪藻類の一部の種は、これらの有機鉄複合体を高い吸収率で摂取することができます。 [33]ウイルスシャントによる継続的なウイルス活動は、鉄分が不足しているHNLC地域で成長中の生態系の維持に役立ちます。 [ ^{33 ]}

ウイルスシャントは、浮遊性食物網への有機および無機栄養素の供給を増加させる。これらの栄養素は、特に多食動物システムにおいて、ピコ植物真核生物の成長率を高める。細胞内に存在する窒素、リン、DOMなどの重要な栄養素は、ウイルスシャント経路によって溶解され、これらの栄養素は微生物食物網内に留まる。当然のことながら、これは、すべての微生物細胞からの炭素と栄養素の流れをDOMプールに転換し、リサイクルされて吸収される準備が整うことにより、POMなどのバイオマスがより高い栄養段階に直接輸出されるのを防ぐ。^[37]

シアノファージと呼ばれるシアノバクテリア（表層水に生息）を特に標的とするウイルスは、高次の栄養段階に輸送される有機炭素の量を「短絡」させることで、海洋食物連鎖に直接影響を及ぼします。これらの栄養素は、従属栄養細菌と植物プランクトンの両方が吸収できるようになります。^[6]

海水中の一次生産性を制限する最も一般的な栄養素は窒素であり、^[38]鉄、シリカ、ビタミン B ₁₂などの他の栄養素も、特定の種や分類群の成長率を制限することが発見されています。^{[39] [40] [41]}研究では、従属栄養細菌は一般的に有機炭素によって制限されることも特定されていますが、^[42]成長を制限する栄養素の中には、他の環境やシステムでは制限しないものもあります。したがって、これらの栄養素のウイルス溶解は、異なる生態系に見られる微生物食物網に異なる影響を及ぼします。注目すべきもう 1 つの重要な点 (小規模ではありますが) は、細胞にはさまざまな割合の栄養素と細胞成分が含まれていることです。これにより、微生物食物網内の特定の栄養素の生物学的利用能が異なります。^[37]

水生生物群集には多種多様な微生物が存在します。植物プランクトン、特にピコプランクトンがこの微生物ループで最も重要な生物です。植物プランクトンが一次生産者としての基盤を提供し、海洋における一次生産の大部分と地球全体の一次生産の約50％を担っています。^[43]

一般的に、海洋微生物は、その物理的特性により微生物ループで有用である。それらは小さく、表面積対バイオマス比が高いため、栄養素の濃度が低くても高い吸収率を可能にする。微生物ループは、炭素などの栄養素のシンクと考えられている。サイズが小さいため、より大きな生物に比べて栄養素と有機物の循環が効率的である。^[44]さらに、微生物は遠洋性で、光のある表層水に自由に浮遊してから、海洋の深層に沈む傾向がある。微生物食物網は、ウイルスシャント経路の直接の標的であり、その後のすべての影響は、ウイルスが微生物宿主に及ぼす影響に基づいているため重要である。溶解または潜伏感染によるこれらの微生物の感染は、微生物ループ内でリサイクルされる栄養素、利用可能性、輸出に直接影響を及ぼし、栄養段階全体に共鳴効果をもたらす可能性がある。

地中海の浅い水熱水噴出孔には、「ホットスポット」として知られる多様で豊富な微生物群集が含まれています。 ^[45]これらの群集には温帯ウイルスも含まれています。これらのウイルスが増加すると、噴出孔微生物の大量死を引き起こし、それによって化学合成独立栄養炭素生産が減少すると同時に、DOCのリサイクルを通じて従属栄養生物の代謝が促進されます。^{[46]これらの結果は、これらの}熱水噴出孔群集で見られるウイルスと一次/二次生産の密接な結合を示しており、食物網の高次栄養段階へのエネルギー伝達効率に大きな影響を与えています。

• 海洋バクテリオファージ

• カーティス・サトル博士の研究室ウェブサイト
• スティーブン・ウィルヘルム博士の研究室ウェブサイト
• 「ウイルスの海」サイエンティスト誌