ロゼオバクター

ロゼオバクター
ロゼオバクターHIMB11株[1]
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	ロドバクテリア
家族：	ロドバクテリア科
属:	ロゼオバクター 芝 1991
種
Roseobacter cerasinus Muramatsu et al . 2020年 ロゼオバクター・デニトリフィカンス 芝 1991 ロゼオバクター・リトラリス 芝 1991 「Roseobacter pelophilus」Köpke et al . 2007年[2] Roseobacter ponti Jung et al . 2017年 「ローズオバクター・プリオン炎」Köpke et al . 2007年[2]

分類学では、ロゼオバクターはロドバクテリア科の属です。ロゼオバクター系統は、アルファプロテオバクテリア綱の{alpha}-3サブクラスに属します。最初の株の説明は1991年に登場し、ロゼオバクター・リトラリスとロゼオバクター・デニトリフィカンスという、ピンク色の色素を持つバクテリオクロロフィル a 産生株で、海藻から分離されました。ロゼオバクター系統のメンバーが海洋の生物地球化学的循環と気候変動に果たす役割は、過大評価することはできません。ロゼオバクターは沿岸海洋細菌の25%を占め、この系統のメンバーは海洋環境の全炭素のかなりの部分を処理します。^[3]ロゼオバクター系統は、地球規模の炭素および硫黄の循環に重要な役割を果たしています。また、芳香族化合物を分解し、微量金属を吸収し、共生関係を形成することもできます。応用面では、ロゼオバクター系統は生物活性化合物を生産し、水産養殖やクオラムセンシングに広く使用されています。

ロゼオバクターは海洋で最も豊富で用途の広い微生物の1つです。沿岸から外洋、海氷から海底まで、さまざまな種類の海洋生息地に生息しています。海洋生物群集の約25％を占めています。藻類の大量発生時には、原核生物群集の20〜30％がロゼオバクターです。^[4]

ロゼオバクター属の菌類は多様な生理学的特徴を示し、一般的には自由生活、粒子関連、または海洋植物プランクトン、無脊椎動物、脊椎動物との共生関係にあることが確認されている。^[5]ロゼオバクターは植物プランクトンと類似しており、どちらも表面に定着し、鉄を除去し、生理活性二次代謝産物を生成する。^[4]

これまで分析されたロゼオバクターのほとんどは、3.5Mbpから5.0Mbpの範囲の大きなゲノムを持っています。発見された最小のゲノムは、3.06Mbpのロクタネラ・ベストフォルデンシスSKA53で、最大のゲノムは5.4Mbpのロゼオバリウス属HTCC2601です。Jannaschia属CCS1、Silicibacter pomeroyi DSS-3、およびSilicibacter属TM1040では、非相同遺伝子の割合がゲノムの1/3を形成しています。^[6]

プラスミドはロゼオバクターによく見られる。プラスミドのサイズは4.3～821.7Kbである。^[6]プラスミドはゲノム内容の20%を占める。^[6]生態学的に関連する遺伝子はプラスミド上にコード化されている。ゲノム可塑性はロゼオバクターの多様性と適応性を説明する理由となる可能性があり、これは接合性プラスミドの数が多いことからも裏付けられる。^[6]

直線的な構造はプラスミドによって示され、これはロゼオバクターに共通する。いくつかの株では、プラスミドがゲノム内容の大部分を占めている。株におけるプラスミドの移動性はまだ調査されていないが、プラスミドはロゼオバクターの生理学的多様性に寄与している可能性がある。^[6]

Roseobacter 系統群の生物ゲノムの比較と分析は、水平遺伝子伝達と特定の適応プロセスについての洞察を与えることができるため重要です。 Roseobacter の個体群は世界中に広く分布しており、生息地も異なるため、Roseobacter 系統群の繁栄は 1 つの個体群のみを調査するだけでは説明できません。したがって、この系統群がなぜこれほど豊富であるかを理解するための鍵は、系統群全体の生物の遺伝子と代謝の多様性を研究することです。^[7]

Roseobacter 系統は主に海洋環境に生息しています。 Roseobacter の様々な種はそれぞれ独自の生態学的地位を持っています。沿岸地域や外洋の膨大な数の生態系からいくつかの分離株が採取されています。^{[7] Roseobacter は、}植物プランクトン、大型藻類、およびいくつかの海洋動物に関連する細菌群集の重要な部分です。相利共生や病原性など、さまざまなライフスタイルが提案されています。系統のメンバーは温帯および極地の海洋全体に広がっており、海氷生態系にも相当します。沿岸堆積物、深遠洋、深海堆積物に広く分布していると示唆されています。 Roseobacter 系統は代謝能力と制御回路の多様性に富んでおり、これが膨大な数の海洋生態系での繁栄につながっています。^[8]

Roseobacter 系統は沿岸域に生息し、海水中または沿岸堆積物中に自由に生息しています。これらの沿岸生態系では、Roseobacter 系統は植物プランクトン、大型藻類、および共生および病原性の生活様式を営むさまざまな海洋動物と相互作用します。Roseobacter 系統は、遠洋深海、深海堆積物、さらには極海にも生息しています。さまざまな海洋生息地に豊富に存在する理由は、多様な代謝能力と調節回路を備えているためです。

ロゼオバクターの祖先は約2億6000万年前に遡ると予測されています。彼らは大きな共通祖先ゲノムから純ゲノム縮小を経験し、その後2回のゲノム革新と水平遺伝子転移（LGT）による拡大を経験しました。^[8]

ゲノム拡大の最初のエピソードは、約2億5000万年前であると予測されました。ゲノム拡大は、渦鞭毛藻類や円石藻類などの真核植物プランクトン群の出現によってもたらされた新しい生態学的生息地による可能性が高いと示唆されました。^{[8]この理論は、ロゼオバクターの現在の系統が、これら2つの植物プランクトン群の}藻圏の豊富な構成要素であるという事実によって裏付けられています。ロゼオバクター系統の祖先の移動性と走化性に関連する遺伝子は、ロゼオバクターがこれらの植物プランクトンを感知して泳ぐことを可能にした可能性があります。後に、ロゼオバクターのいくつかの系統は珪藻類とも関連していることがわかりました。すべての渦鞭毛藻、円石藻、珪藻は赤色プラスチド系統の植物プランクトンであり、赤色プラスチドの放散とロゼオバクターのゲノム革新の一致は適応進化と一致している。^[8]しかし、ゲノム変化のメカニズムはまだ特定されていない。ゲノム変化は、環境変化の前に変化が起こった適応外変化によって支配されているか、環境変化の後に遺伝子水平伝播が起こり、それが選択的に有利になった正の選択によるものであるという2つの理論が提唱されている。

2 度目のゲノム革新は、より最近のものだと考えられています。縮小ゲノムを持つ基底系統は、両方のゲノム革新を免れ、共通祖先から直接合理化されたと予測されています。^[8]したがって、すべての Roseobacter がゲノム革新を経験した系統の子孫というわけではありません。転写遺伝子、修復遺伝子、防御機構遺伝子などの遺伝子の獲得は、Roseobacter が海洋環境の粒子や生体表面上の同居する微生物集団と競争するのに役立つと考えられます。

深く配列されたメタゲノムからのde novo アセンブリと単一細胞ゲノム配列は、許容できないレベルの偽陽性結果を出すことなく、培養されていない Roseobacters を研究するための 2 つの最良の方法です。培養された Roseobacters に焦点を当てたゲノム解析は、系統の生態に対する私たちの見方に偏りをもたらす可能性があることが判明しています。最近の研究では、北太平洋、南大西洋、メイン湾の表層水から 4 つの培養されていない Roseobacters が得られました。この系統群は、表層海水サンプルの Roseobacter 配列の最大 35% を占めているようです。これらの Roseobacters は G+C 含有量が低く、非コード DNA の割合が低く、合理化されたゲノムを持っていると予測されます。

ロゼオバクター系統は、その広範な代謝能力により、複数の海洋生息地で繁栄している。主要系統には、サイズ、遺伝子含有量、GC含有量、生態学的戦略、栄養戦略が異なるゲノム的および生理学的多様性が見られる。細菌系統が海洋元素循環で果たす役割や、海洋真核生物とのつながりにより、多様性は生態学に影響を及ぼしている。^[8]ロゼオバクター系統は、特定の沿岸地域では細菌細胞の最大20％を占め、外洋の表層水では3～5％を占める。^[9]

この系統群における属と種の特徴づけが大幅に増加していることは、これらの生物の生理学的および遺伝学的多様性を示しています。16s rRNA遺伝子配列のみに基づいて新しい株を指定すると、ますます困難が生じます。一部の種は 1 つの属に組み入れられると考えられていますが、異なる特徴があるため 2 つの種を別々に保持すべきだと主張する人もいます。Roseobacter 系統群内では、多数のクローンと未定義の株が特定されています。この系統群は、近縁の株の潜在的なゲノム相関で注目に値します。^[7]

ロゼオバクター属細菌は生態系において重要な役割を果たしている。^[5]

ロゼオバクターは、地球規模の炭素・硫黄循環と気候に欠かせない存在です。微生物群集全体に占める割合が大きいため、ロゼオバクター系統は地球規模のCO2固定に大きく貢献しています_。これまでの研究によると、ロゼオバクター系統のうち、一部のメンバーは好気性無酸素性光合成生物（AAP）と呼ばれるグループに属し、他のメンバーは非光合成性です。AAPは、光合成に酸素を必要とするが、それを生成しない唯一の既知の生物です。非光合成メンバーはCO酸化に使用できますが、AAPはロゼオバクターが好気性無酸素性光合成を通じてエネルギーを生成できるため、CO2固定_を行うことができます。^[10]ロゼオバクターは、海藻によって大量に生成される有機硫黄化合物であるジメチルスルホニオプロピオネート（DMSP）を分解する能力があります。藻類の浸透圧調節物質の分解により、気候に影響を与えるガスであるジメチルスルフィド（DMS）も生成される。^[11]

ロゼオバクターは芳香族化合物を分解することができ、芳香族化合物を主な成長基質として利用することができる。以前の研究では、ロゼオバクターがリグニン関連化合物を同様に分解することが判明している。ロゼオバクター分離株では、環開裂ジオキシゲナーゼとβ-ケトアジペート経路の関連遺伝子の存在が、芳香族化合物分解の生態学に関する比較研究にとって重要である可能性がある^[12]

ロゼオバクター系統は微量金属を取り込む。一般的に、ロゼオバクターのゲノムが大きいほど、微量金属の取り込みの多様性と可塑性が高く、系統学的に類似したゲノムでも能力が大きく異なる可能性がある。^[13]ロゼオバクター株の有機錯体と無機金属の両方の獲得は、複数の多様な経路を経る可能性があり、これはロゼオバクターが海洋環境のさまざまな微量金属ニッチに適応し、その地位を占めることができることを示している。これはまた、微量金属資源の利用可能性がロゼオバクターゲノムの多様化に影響を与える可能性があることも意味する。ロゼオバクター系統の一部のメンバーにとって、微量金属の合理化は貴重な生態学的戦略でもある。^[13]

ロゼオバクター系統は共生関係および病原性関係を築くことができる。^{[14]ロゼオバクター株は、様々な真核海洋生物と共生関係を形成することができる。ロゼオバクター系統は、海洋紅藻類}プリオニティスの種で特定されている。^[15]さらに、ロゼオバクターはフィステリアと密接な関係を築くことができ、これらの渦鞭毛藻類の内部または付着部に存在することが確認されている。^[16]

病原性関係は、あまり研究されておらず、共生関係よりもはるかにまれであるものの、ロゼオバクター株にも見つかっている。例えば、ロゼオバクターの系統群と系統型は、東部カキの幼生カキ病やイシサンゴの黒帯病の原因の1つであることが示唆されている。^[5]

ロゼオバクター属は、様々な種類の生理活性化合物を生産することができます。これらの化合物には、藻類成長促進剤（すなわち、オーキシン）や藻類殺滅化合物（すなわち、ロゼオバクチド）が含まれます。^[17]抗菌化合物、毒素、および藻類殺滅化合物もあります。これらの化合物は、医薬品やその他の産業用途に使用できる可能性があります。さらに、ロゼオバクターのゲノムマイニングにより、ロゼオバクターは他の化合物を生産することもできると考えられており、これは新しい生理活性化合物（例：新しい抗生物質）の供給源として使用できます。

幼魚や成魚は免疫システムが成熟しており、ワクチン接種を受けることができるが、海水魚や無脊椎動物の幼生は細菌感染を起こしやすい。ロゼオバクター系統（アルファプロテオバクテリア）の海洋細菌は、細菌性疾患の予防に抗生物質を使用する代わりにプロバイオティクス細菌として使用できる可能性があることが示されている。^[18]ロゼオバクターは魚や無脊椎動物の幼生に使用できるだけでなく、魚やその生きた餌に害を与えることなく魚病原細菌に拮抗するためにも使用できる。^{[19]ロゼオバクターは海洋細菌プランクトン群集の15～20%を占めるほど豊富であるため、海洋廃棄物プラスチックの}バイオレメディエーションなどのバイオジオエンジニアリング活動のための合成生物学シャーシの確立に使用できる。^[20]

ほとんどの細菌は化学的なコミュニケーションシステムを持っています。クオラムセンシング（QS）は、細菌が拡散性シグナルを通じて自身の個体群密度を感知し、認識するプロセスです。ロゼオバクテリアクレードのメンバーでは、アシルホモセリンラクトン（AHL）ベースのクオラムセンシングが広く行われており、利用可能なロゼオバクテリアゲノムの80％以上が少なくとも1つのluxIホモログをコードしています。^[21]これは、QS制御の制御経路が関連する海洋環境への適応において重要な役割を果たしていることを示しています。利用可能なすべてのロゼオバクテリアのAHLベースのQSのうち、Phaeobacter inhibens DSM17395、海洋海綿共生菌Ruegeria sp. KLH11、および渦鞭毛藻共生菌Dinoroseobacter shibaeの3つが最もよく研​​究されています。^[21]ただし、QSメカニズムの生態学的役割をより完全に理解するには、より多様なロゼオバクターにおけるQSとシグナル伝達プロセスのさらなる研究が必要です。^[21]

• Roseobase: 海洋ロゼオバクターのゲノムリソース