遷移化石

移行化石とは、祖先グループとそこから派生した子孫グループの両方に共通する特徴を示す生命体の化石化した遺物です。 ^{[1]これは、子孫グループが祖先グループから}大まかな解剖学的構造と生活様式によって明確に区別されている場合に特に重要です。これらの化石は、分類上の区分が人間の構築物であり、変化の連続体に後から押し付けられたものであることを思い出させてくれます。化石記録が不完全であるため、移行化石が分岐点にどれだけ近いかを正確に知る方法は通常ありません。したがって、移行化石はそのような祖先のモデルとして頻繁に使用されますが、移行化石がより最近のグループの直接の祖先であると想定することはできません。^[2]

1859年、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が初めて出版された当時、化石記録はほとんど知られていなかった。ダーウィンは、過渡的化石がほとんど見つかっていないことを「私の理論に対する最も明白かつ重大な反論」と表現したが、地質学的記録の極度の不完全さと関連付けて説明した。^[3]当時入手可能な化石コレクションが限られていたことを指摘したが、入手可能な情報は、自然選択による修正を伴う系統樹の理論から導かれるパターンを示していると述べた。^[4]実際、始祖鳥はわずか2年後の1861年に発見され、初期の非鳥類恐竜と鳥類の間の典型的な過渡的形態を表している。それ以来、さらに多くの過渡的化石が発見され、現在では多くの過渡的化石を含め、すべての脊椎動物のクラスがどのように関連しているかを示す豊富な証拠がある。^[5]クラスレベルの遷移の具体的な例としては、四肢動物と魚類、鳥類と恐竜、哺乳類と「哺乳類のような爬虫類」などが挙げられます。

「ミッシング リンク」という用語は、人類の進化に関する一般的な著作の中で、ヒト科の進化記録における認識されたギャップを指すために広く使われてきました。この用語は、新たな過渡期の化石の発見を指すために最もよく使われています。しかし、科学者はこの用語は進化以前の自然観を指すため、使用しません。

進化分類学は20世紀の大部分で主流の分類法であり、現在でも専門家以外の教科書で使用されているが、形態学的類似性に基づく分類群は、しばしば「泡」または「紡錘体」として描かれ、互いに分岐して進化樹を形成する。^{[6]移行形態は、解剖学的にはさまざまなグループの間に位置付けられ、新たに分岐した}系統群の内外の特徴が混在している。^[7]

1990 年代に分岐論が確立されて以来、系統関係は分岐図で表現されることが多くなり、分岐図は棒状の図で進化系統の分岐を示す。さまざまないわゆる「自然」または「単系統」のグループが入れ子の単位を形成し、これらにのみ系統名が付けられる。従来の分類では四肢動物と魚は 2 つの異なるグループと見なされるが、系統学的には四肢動物は魚の 1 つの枝とみなされる。したがって、分岐論では確立されたグループ間の遷移はもはや存在せず、「遷移化石」という用語は誤った呼称である。分化はグループ内で起こり、分岐図の枝として表される。^[8]

分岐論の文脈では、移行生物は、その分岐の以前に知られていた子孫に典型的な特徴のすべてがまだ進化していない、分岐の初期の例として見ることができます。^[9]このようなグループの初期の代表は通常、「基底分類群」または「姉妹分類群」と呼ばれます。^[10]化石生物が娘分岐群に属するかどうかによって異なります。^[8]

混乱の原因となるのは、2 つの異なる分類群間の移行形態は、いずれかまたは両方のグループの直接の祖先でなければならないという考え方です。進化分類学の目標の 1 つが、他の分類群の祖先であった分類群を特定することであるという事実によって、困難はさらに深刻化します。しかし、進化は、はしごのような進行を生み出す直線的なプロセスではなく、関連する種の複雑な茂みのパターンを生み出す分岐プロセスであるため、また化石記録が不完全であるため、化石記録に表される特定の形態が他の形態の直接の祖先である可能性は低いです。分岐論では、1 つの分類群が別の分類群の祖先であるという概念を軽視し、代わりに、他のグループよりも最近の共通の祖先を共有する姉妹分類群の特定を強調します。例外的に、海洋プランクトンの 微化石など、化石記録が十分に完全な場合もあり、特定の化石が実際には別の種の後の集団の祖先であった集団を表していると自信を持って示唆できる。 ^{[11]しかし、一般的に、移行化石は実際の祖先}ではなく、異なる分類群の実際の共通祖先の移行的な解剖学的特徴を示す特徴を持っていると考えられている。^[2]

始祖鳥は鳥類に近縁の獣脚類恐竜の属である。19世紀後半から古生物学者によって最古の鳥類として認められ、一般向けの参考文献でも称賛されてきたが、2011年の研究ではこの評価に疑問が投げかけられ、鳥類の起源に近縁の非鳥類恐竜である可能性が示唆されている。 ^[12]

始祖鳥は、約1億5千万年前、ジュラ紀後期 に現在のドイツ南部に生息していた。当時のヨーロッパは、現在よりも赤道に近かった浅く暖かい熱帯の海に浮かぶ群島であった。ヨーロッパカササギに形が似ており、最大の個体はおそらくワタリガラスほどの大きさになり、^[13]始祖鳥は、体長が約0.5メートル（1.6フィート）まで成長した可能性がある。その小さな体と幅広い翼、そして飛行または滑空能力があったと推測されるにもかかわらず、始祖鳥は現代の鳥よりも他の小型中生代の恐竜との共通点が多い。特に、デイノニコサウルス類（ドロマエオサウルス類およびトロオドン類）と以下の特徴を共有している：鋭い歯を持つ顎、爪を持つ3本の指、骨質の長い尾、非常に伸びる第2指（「殺人爪」）、羽毛（恒温動物を示唆する）、およびさまざまな骨格の特徴。^[14]これらの特徴により、始祖鳥は恐竜と鳥類の間の移行化石の明確な候補となり、^[15]恐竜と鳥類の起源の両方の研究において重要となっている。

最初の完全な標本は1861年に発表され、それ以来10以上の始祖鳥の化石が発見されています。11の既知の化石のほとんどには羽の跡が含まれており、そのような構造の最も古い直接的な証拠の1つです。さらに、これらの羽は風切羽の進化した形をしているため、始祖鳥の化石は羽がジュラ紀後期以前に進化し始めた証拠です。^[16]

アウストラロピテクス・アファレンシスは、現代の二足歩行の人類と四足歩行の類人猿の祖先との間の進化的移行を代表する。アウストラロピテクス・アファレンシスの骨格の多くの特徴は二足歩行を強く反映しており、一部の研究者は二足歩行はアウストラロピテクス・アファレンシスよりずっと前に進化したと示唆している。^[17]全体的な解剖学的構造では、骨盤は類人猿よりもずっと人間に似ている。腸骨は短く幅広で、仙骨は広く股関節のすぐ後ろに位置し、膝伸筋が強く付着しているという明らかな証拠があり、直立姿勢を示唆している。^{[17] : 122}

骨盤は人間のものと完全に同じではないが（著しく幅広く、または広がっており、腸骨板が外側を向いている）、これらの特徴は、かなりの程度の二足歩行に対応するために構造が根本的に改造されたことを示している。大腿骨は股関節から膝に向かって内側に傾いている。この特徴により、足が体の正中線に近づくことになり、習慣的な二足歩行を強く示唆している。現代の人間、オランウータン、クモザルもこれと同じ特徴を持っている。足の親指は内転しており、後肢で枝をつかむのは困難、あるいは不可能である。歩行以外にも、A. afarensis は現代のチンパンジー^[18] （人間に最も近い現生の親戚）よりもわずかに大きい脳を持ち、類人猿よりも人間に近い歯を持っていた。^[19]

鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）は、陸生哺乳類の子孫である海洋哺乳類である。パキケティッド科は絶滅した有蹄類の科で、最も古いクジラ類である。その最も近い姉妹群は、ラオエリダエ科のインドヒウスである。^{[20] [21]}彼らは約5300万年前の前期始新世に生息していた。彼らの化石は1979年に北パキスタンの旧テチス海の岸からさほど遠くない川で初めて発見された。^{[22] [要ページ]パキケティッド科は、ほとんどの陸生哺乳類のように}鼓膜に頼るのではなく、強化された骨伝導を使用して水中で音を聞くことができた。この仕組みでは、水中で方向聴覚は得られない。^[23]

約4900万年前に生息していたアンブロケトゥス・ナタンスは、1994年にパキスタンで発見された。おそらく両生類で、ワニに似た姿をしていた。 ^[24]始新世には、アンブロケトゥス科の動物はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していた。 ^[25]アンブロケトゥス科の動物の化石は、常に沿岸の浅い海洋堆積物で発見されており、海洋植物の化石や沿岸 軟体動物が豊富に存在する。 ^[25]海洋堆積物でしか発見されていないが、酸素同位体値から、さまざまな塩分濃度の水を摂取していたことが示されており、歯が化石になった時点で海水を摂取した形跡がまったくない標本もあれば、淡水を摂取した形跡がまったくない標本もあった。アンブロケトゥス科の動物が幅広い塩分濃度に耐えられたことは明らかである。 ^[26]彼らの食事には、水を飲むために近づく陸上動物や、川に生息する淡水の水生生物が含まれていたと考えられます。 ^[25]したがって、アンブロケティッド類は、淡水と海洋の生息地間のクジラ目の祖先の移行期を表しています。

ティクタアリクは、デボン紀後期の絶滅した肉鰭綱（肉鰭類）の属で、四肢動物（4本足の動物）に似た特徴を多く持っています。^[27]ティクタアリクは、当時の酸素の少ない浅瀬の生息地に適応した古代の肉鰭綱のいくつかの系統のうちの1つであり、この適応が四肢動物の進化につながりました。^{[28] 2004年にカナダの}ヌナブト準州のエルズミーア島で保存状態の良い化石が発見されました。^[29]

ティクタアリクは約3億7500万年前に生息していた。古生物学者は、ティクタアリクは3億8000万年前の化石から知られるパンデリクティスなどの非四肢動物と、約3億6500万年前の化石から知られるアカンステガやイクチオステガなどの初期の四肢動物の間の移行期を代表する動物であると示唆している。原始的な魚類と派生した四肢動物の特徴が混ざり合っていることから、発見者の一人であるニール・シュービンはティクタアリクを「魚脚類」と特徴づけた。 ^{[30] [31]}以前の多くの魚類に似た移行期の化石とは異なり、ティクタアリクの「ひれ」には基本的な手首の骨と指を思わせる単純な鰭条がある。それらは体重を支えていた可能性がある。現代の四肢動物と同様に、パンデリクティスは肋骨、独立した胸帯を持つ可動性の首、肺を持っていたが、魚のえら、鱗、ひれを持っていた。^[27] しかし、2008年のBoisvertらの論文では、パンデリクティスはより派生した末端部のため、ティクタアリクよりも四肢動物に近い可能性があると指摘されており、ティクタアリクは収斂進化によって四肢動物との類似性を独自に発達させた可能性がある。^[32]

ポーランドで発見され、2010年1月にネイチャー誌に発表された四肢動物の足跡は、最も古いエルピストステギッド^{[33] （}ティクタアリクはその一例）よりも1000万年古いと「確実に年代測定」されており、約4億年前に進化した特徴を持つティクタアリクのような動物は「直接的な過渡的形態ではなく、後期に生き残った遺物であり、陸生脊椎動物の最も初期の歴史について私たちがいかに知らないかを浮き彫りにしている」ことを示唆している。^[34]

カレイ目（カレイ目）は条鰭類の魚類である。現代のカレイ目の最も顕著な特徴は、成魚では両眼が頭の同じ側にあるという非対称性である。科によっては眼が常に体の右側にあるもの（右眼カレイ目）もあれば、常に体の左側にあるもの（左眼カレイ目）もある。原始的なヒラメ科には右眼と左眼の個体が同数含まれており、他の科よりも非対称性は一般的に少ない。この目の他の際立った特徴は、突き出せる眼の存在、海底（底生）での生活へのもう一つの適応、および背びれが頭部まで伸びていることである。^[35]

アンフィスティウムは5000万年前の化石魚で、カレイ類の初期の近縁種であり、移行化石であると特定されている。 ^[36]アンフィスティウムでは、脊椎動物の典型的な左右対称の頭部からの変化が不完全で、片方の目が頭の上部中央付近に位置している。 ^[37]古生物学者は、「変化は、研究者がかつて信じるしかなかった突然の変化ではなく、自然選択による進化と一致する形で徐々に起こった」と結論付けた^{。 [36]}

アンフィスティウムは、イタリアのリュテシアンにあるボルカ山地 層から発見された多くの化石魚類の一種である。ヘテロネクテスは、フランスのやや古い地層から発見された、関連があり非常によく似た化石である。^[37]

種子植物の前身となる中期デボン紀の植物がベルギーで発見された。これは最古の種子植物より約2000万年前のものである。Runcariaは小型で放射状対称で、殻に包まれた被殻を持つ大胞子嚢である。大胞子嚢には多裂片の被殻の上に突き出た未開の遠位延長部がある。この延長部は風媒花受粉に関与していたと推測されている。Runcariaは種子に至る形質獲得の順序に新たな光を当てており、堅い種皮と花粉を種子に導くシステムを除いて種子植物のすべての性質を備えている。^[38]

化石記録は完全ではないため、すべての移行形態が化石記録に現れるわけではない。生物が最良の状況で化石として保存されることはまれであり、そのような化石のほんの一部しか発見されていない。古生物学者のドナルド・プロセロは、化石記録を通じて知られている種の数は既知の生物種の数の5％未満であるという事実によってこれが実証されていると指摘し、化石を通じて知られている種の数はこれまでに生息したすべての種の1％をはるかに下回るに違いないことを示唆している。^[39]

生物構造が化石化するには特殊で稀な状況が必要であるため、論理的に言えば、既知の化石はこれまで存在したすべての生命体のほんの一部に過ぎず、それぞれの発見は進化のスナップショットに過ぎない。移行自体は移行化石によってのみ説明され、裏付けられるが、移行化石は明らかに異なる形態の中間点を正確に示すことはない。^[40]

化石記録は非常に不均一で、いくつかの例外を除いて、硬い部分を持つ生物に大きく偏っており、軟体生物のほとんどのグループには化石記録がほとんどないかまったく残っていない。^[39]従来のグループ間の移行化石を含む、優れた化石記録を持つと考えられているグループは、脊椎動物、棘皮動物、腕足動物、およびいくつかの節足動物グループである。^[41]

動物や植物の種は一定ではなく、時間とともに変化するという考えは、18世紀にまで遡って示唆されていました。^[42]ダーウィンの1859年に出版された『種の起源』は、これに確固たる科学的根拠を与えました。しかし、ダーウィン自身が指摘したように、ダーウィンの研究の弱点は古生物学的証拠の欠如でした。属や科内で見られる変異を自然選択が生み出すのは想像しやすいですが、より上位のカテゴリー間での変化は想像しにくいものでした。ダーウィンの研究が出版されてからわずか2年後の1861年、ロンドンで始祖鳥の標本が劇的に発見され、高度に派生した鳥類の綱と、より原始的な爬虫類の綱との間に初めてつながりが示されました。^{[43]古生物学者の}ヒュー・ファルコナーはダーウィンに宛てた手紙の中でこう書いています。

もしゾルンホーフェンの採石場が、ダーウィン風の奇妙な生物を産出するよう、高貴な命令で委託されていたとしたら、始祖鳥ほど見事にその命令を実行できたはずはなかっただろう。^[44]

こうして、始祖鳥のような過渡的化石は、ダーウィンの理論を裏付けるだけでなく、それ自体が進化の象徴として見られるようになった。^[45]例えば、1904年のスウェーデンの百科事典 『Nordisk familjebok 』には、この化石の不正確な始祖鳥の再構成（図を参照）が掲載されており、「ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts」（「これまでになされた最も重要な古生物学的発見の1つ」）とされている。^[46]

過渡的化石は動物のものだけではない。20世紀初頭に植物の分類図が作られるにつれ、維管束植物の祖先の探索が始まった。1917年、ロバート・キッドストンとウィリアム・ヘンリー・ラングはスコットランドのアバディーンシャーにあるライニーチャートで極めて原始的な植物の化石を発見し、それをライニアと名付けた。^[47]

リニアの植物は小型で棒状で、葉のない単純な二分枝の茎を持ち、それぞれの先端には胞子嚢があった。この単純な形状はコケ類の胞子体の形状を彷彿とさせ、リニアには世代交代があり、対応する配偶体は高さわずか数ミリの小さな茎が密集した房の形をしていたことが示されている。^{[48]このように、}リニアはコケ類と、シダやヒロズコケ類のような初期の維管束植物の中間に位置する。コケ類のような配偶体の絨毯から、より大きなリニアの胞子体が単純なヒロズコケ類によく似て成長し、水平に成長する茎から生えた仮根によって植物が基質に固定されて広がった。この植物のコケ類と維管束類の特徴の珍しい組み合わせと極端な構造の単純さは、植物学の理解に大きな影響を与えた。^[49]

すべての生物が何らかの変化の過程を経てつながっているという考えは、ダーウィンの進化論より古い。ジャン＝バティスト・ラマルクは、生命は最も単純な生物の形で絶えず生成され、一連の下等な形態を経て複雑性と完全性（つまり人間）に向かって進化していくと考えていた。 ^[50]彼の見解では、下等動物は進化の舞台に新しく登場しただけだった。^[51]

『種の起源』の後も、エルンスト・ヘッケルの人類の系図に示されているように、「下等動物」が進化の初期段階を表すという考えは残った。 ^[52]当時、脊椎動物はある種の進化の順序を形成すると考えられていたが、各クラスは明確に区別されており、未発見の中間形態は「ミッシングリンク」と呼ばれていた。

この用語は、チャールズ・ライエルが著書「地質学要綱」第3版（1851年）で、地質柱状図の失われた部分に関連して初めて科学的な文脈で使用したが、1863年の著書「人類の古代に関する地質学的証拠」のxiページに登場して現在の意味に広まった。その頃には、最終氷期の終わりが人類の最初の出現を示したと一般に考えられていたが、ライエルは著書「人類の古代」で新たな発見を基に、人類の起源をはるかに遡らせた。ライエルは、人間と動物の間の大きな溝をどう埋めることができるのかは深い謎のままであると記した。^[53]ライエルの生き生きとした文章は人々の想像力を刺激し、ジュール・ヴェルヌの『地底旅行』（1864年）やルイ・フィギエの『大洪水前の地球』（1867年）の原案に影響を与えた。『大洪水前の地球』第2版には、1863年版で描かれたエデンの園の代わりに、動物の皮をまとい、石斧を振り回す野蛮な男女の劇的なイラストが描かれた。^[54]

しかし、類人猿と人類の移行的特徴を示す化石の探索は、1891年に若いオランダ人地質学者ウジェーヌ・デュボアがジャワ島ソロ川の岸で頭蓋骨、臼歯、大腿骨を発見するまで実を結ばなかった。発見物は、類人猿のような低い頭蓋骨と、チンパンジーと成人の中間の約1000ccと推定される脳を組み合わせたものだった。臼歯は現代の人間のどの歯よりも大きかったが、大腿骨は長くまっすぐで、膝の角度から「ジャワ原人」が直立歩行していたことがわかった。^{[55]この化石は}ピテカントロプス・エレクトス（直立した類人猿人）と名付けられ、今では長い人類進化の化石リストの最初のものとなった。当時、多くの人から「ミッシングリンク」として歓迎され、この用語が主に人間の化石に使用されるようになったが、恐竜と鳥類の中間種である始祖鳥など、他の中間種にも使用されることがある。 [ ^{56] [57]}

「ミッシングリンク」は今でもよく使われる言葉であり、一般の人々にもよく知られ、大衆メディアでもよく使われているが、^[58]科学出版物ではこの言葉は避けられている。^[5]一部のブロガーはこれを「不適切」と呼んでいる。^[59]これはリンクがもはや「失われている」わけではないためであり、人類の進化がもはや単一の直線的進行で起こったとは考えられていないためである。^{[5] [60]}

スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジによって開発され、1972年に初めて発表された断続平衡理論^[61]は、しばしば誤って過渡的化石の議論に引きずり込まれている。^[62]しかし、この理論は、地質学的に短期間に起きた分類群内または近縁の分類群間の十分に文書化された移行にのみ関係する。通常、同じ地質学的露頭で追跡可能なこれらの移行は、形態学的に安定した長い期間の間に形態の小さなジャンプを示すことが多い。これらのジャンプを説明するために、グールドとエルドリッジは、急速な進化の期間で区切られた比較的長い遺伝的安定期間を想定した。グールドは、過渡的化石の存在を否定するために創造論者が彼の研究を誤用したことに関して、次の観察を行った。

傾向を説明するために断続平衡を提唱して以来、創造論者によって、化石記録には遷移形態が含まれていないことを認めているかのように何度も引用されるのは腹立たしいことです。意図的なのか愚かさによるのかはわかりませんが。断続は種のレベルで発生します。方向性のある傾向 (階段モデル) は、主要なグループ内の遷移のより高いレベルで蔓延しています。

— スティーヴン・ジェイ・グールド『パンダの親指』 ^[63]

• クロコダック
• 共通の祖先の証拠
• 欠けているリンク
• 種の分化

• ロイド、ロビン (2009 年 2 月 11 日)。「化石がダーウィンの理論の真実を明らかにする」。LiveScience。オグデン UT:パーチ。2015 年5 月 19 日閲覧。
• ハント、キャスリーン (1997 年 3 月 17 日)。「移行期脊椎動物の化石に関する FAQ」。TalkOriginsアーカイブ。ヒューストン、テキサス州: The TalkOrigins Foundation, Inc。2015年5 月 19 日閲覧。
• 「Tiktaalik roseae」シカゴ、イリノイ州：シカゴ大学。2011年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年5月19日閲覧。
• 「クジラとほら」。ニュージーランド、ウェリントン:ニュージーランド博物館テ・パパ・トンガレワ。2015 年5 月 19 日に取得。
• ハッチンソン、ジョン・R. (1998年1月22日)。「鳥は本当に恐竜か?」DinoBuzz 。カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学古生物学博物館。 2015年5月19日閲覧。