エオサイト仮説

進化生物学におけるエオサイト仮説は、真核生物はエオサイトと呼ばれる原核生物のグループ（後に古細菌のグループである熱原核生物門に分類される）から発生したと提唱している。^[1]カリフォルニア大学ロサンゼルス校のチームが1984年にエオサイトを発見した後、^[2]ジェームズ・A・レイクは、真核生物が古細菌の一部であると提唱する「エオサイト樹」として仮説を定式化した。レイクは、生命の樹には細菌と古細菌を含む原核生物と、真核生物とエオサイトを含む核生物という2つの主要な枝しかないと仮説した。この初期の仮説の一部は、主要なドメインを古細菌と細菌と名付けた、より新しい2ドメインの生物学的分類システムで復活した。^[3]

レイクの仮説はリボソームの構造成分の分析に基づいていた。この仮説は、より正確な遺伝子分析に基づく3ドメインシステムの陰に隠れ、ほとんど無視されていた。1990年、カール・ウーゼとその同僚は、リボソームRNA配列に基づいて、細胞は真核生物、細菌、古細菌の3つのドメインで構成されていると提唱した。3ドメインの概念は遺伝学で広く受け入れられ、高レベルの分類学の推定分類システムとなり、多くの教科書で発表された。^{[4] [5]}

2000年代以降、高度な遺伝学的手法を用いた古細菌研究が復活し、その後、新しいグループの古細菌が発見されたことで、エオサイト仮説が復活し、その結果、2ドメインシステムはより広く受け入れられるようになりました。^{[6] [7]}

1984年、カリフォルニア大学ロサンゼルス校のジェームズ・A・レイク、マイケル・W・クラーク、エリック・ヘンダーソン、メラニー・オークスは、「硫黄依存性細菌のグループ」と呼ばれる新しい原核生物のグループについて説明しました。彼らは、リボソームサブユニットの構造と構成に基づいて、これらの生物が当時知られていた他の原核生物、細菌、古細菌とは異なることを発見しました。彼らはそれらを「夜明けの細胞」を意味するエオサイトと名付け、新しい生物界であるエオサイトを提唱しました。この発見によると、生命の樹は、古細菌界、真正細菌界、真核生物界、エオサイト界の4つの界で表されます。^[2]

4つのグループのrRNA配列の分析に続いて、レイクは1988年に真核生物はエオサイトと密接に関連しており、2つのグループは同じ（単系統）グループを構成すると結論付けました。つまり、真核生物はエオサイトから生まれたのであって、一般に考えられていたように古細菌から生まれたのではないということです。^[8]これがエオサイト仮説の確立でした。^[1] 1988年にレイクはすべての生命体を2つの分類群に体系的に分類することを提案しました。^[9]彼は後にこれを超界と呼びました。^[10]

1. 核生物（真核生物および真核細胞などの原真核生物を含む）
2. パルカリオート（当時知られていた真正細菌と2つの古細菌群、塩酸細菌とメタン生成細菌からなる）^[11]

レイクの分類は広く認知されていなかったが、真核細胞の起源を解明することへの関心から、エオサイト仮説は導入後かなりの注目を集めた。^{[12] [13]}しかし、この概念は問題に直面した。仮説の根拠となった主要な生物群であるエオサイトが古細菌であることが知られていなかったためである。例えば、1980年代後半から1990年代前半の研究では、エオサイトは依然として古細菌とは別のグループとして扱われていた。^{[12] [14] [15]}レイクも主張したように、対抗する仮説は古細菌樹（イリノイ大学のカール・ウーゼが1987年に導入した^[16] ）または古細菌理論と呼ばれ、真核生物はエオサイトではなく古細菌に由来すると（おそらく）主張していた。^{[10] [17]}

このような混乱のため、いくつかの研究は仮説を否定しているように見えた。例えば、日本の科学者は1990年に、様々な生物の伸長因子Tu(EF-Tu)とG(EF-G)に関する研究を報告し、真核生物は古細菌（メタン生成菌と塩性細菌）に最も近縁であり、エオサイトではないことを示した。^[15]他の研究も真核生物と古細菌の関係を支持し、エオサイト仮説を否定した。^{[13] [18] [19]} 1989年のリボソームRNA配列決定も、真核生物の起源としてのエオサイト樹に反対した。^[12]

エオサイト仮説とレイクの分類に対する最も重要な打撃は、生物学的分類において信頼できる決定要因となったリボソームRNA配列の発達であった。^{[20] [21]} 1977年にカール・ウーゼとジョージ・E・フォックス^[22]によって分類に導入されたこの技術は、古細菌（当時はメタン生成菌のみが知られていた）と細菌が異なる生物群であることを示した。古細菌（古細菌）と真正細菌（細菌）の2つの界が確立された。^[22]さらなる研究に基づき、ウーゼ、オットー・カンドラー、マーク・ウィーリスは1990年に生物学的分類の最高レベルとして「ドメイン」の概念を導入し、真核生物、細菌、古細菌からなる3ドメインシステムを提唱した。^[23]これにより、彼らはエオサイトをクレンアーキオタ門^[24]（2021年にサーモプロテオタ門に改名された^[25]）の門下の古細菌として分類した。

この分類は徐々に受け入れられ、「生命の進化の歴史に関する科学的仮説（五界分類とともに）としてはおそらく最も発展し、最も広く受け入れられている」と認識されるようになった。 ^[26]これは教科書における科学的概念および一般分類となった。^{[4] [5]}レイクはエオサイトが古細菌であることを認める代わりにエオサイトの分類と仮説を主張し続けたが、^{[10] [27]}この仮説はほとんど無視され^[28]、3ドメインシステムが支持されて支持は薄れていった。^[1]

真核生物の起源がサーモプロテオタであることに加えて、いくつかの研究では、真核生物はニトロソスファエロタ（旧称タウマルカオタ）にも起源がある可能性を示唆している。^{[1] [29 ] [30] [31] [32]}ニトロソスファエロタ、サーモプロテオタ、およびその他の古細菌のグループを含むTACK 上門が提案されており、 ^[31]この上門は真核生物の起源に関連している可能性がある。真核生物はTACK上門のメンバーと多数のタンパク質を共有しており、これらの複雑な古細菌は細菌を貪食する原始的な食作用能力を持っていた可能性があると考えられている。^[24]

熱水噴出孔付近で発見された物質のメタゲノム解析の結果、別の上門であるアスガルドが命名され、元の真核生物に近縁であり、最近ではTACKの姉妹群であると提案されました。アスガルドは、ロキアーキオータ門（最初に発見された門）、ヘイムダルアーキオータ門（真核生物に最も近い可能性がある門）などで構成されています。^{[33] [34]}

エオサイトの根はRNAワールドにある可能性がある。つまり、根源生物はリボサイト（リボセルとも呼ばれる）だった可能性がある。細胞DNAとDNAの取り扱いについては、「ウイルス外」のシナリオが提案されている。つまり、DNAに遺伝情報を保存することはウイルスによって行われた革新であり、後にリボサイトに2度引き継がれ、1度は細菌に、もう1度は古細菌に変化した可能性がある。^{[35] [36]}

古細菌ウイルスは細菌ファージほど研究されていないが、dsDNAウイルスがウイルスゲノムを古細菌ゲノムに組み込むきっかけとなったと考えられている。^[37]ウイルスベクターによる遺伝物質の導入は、前真核細胞の複雑性の増加をもたらした。^[38]これらの発見はすべて、ここで示したエオサイトツリーを原理的に変更するものではないが、エオサイトツリーのより高い解像度を調べるものである。

真核生物と古細菌および細菌の両方の間に見られる類似性のため、遺伝的変異の主な原因は水平遺伝子伝達によるものと考えられている。^[39] 水平遺伝子伝達は、古細菌の配列が細菌に見られ、細菌の配列が古細菌に見られる理由を説明しています。^[39]これは、古細菌と真核生物に見られる伸長因子が非常に類似している理由を説明できます。現在発表されているデータは、水平遺伝子伝達、垂直遺伝子伝達、または共生として不明瞭になっており、遺伝子配列の類似性の背景にある可能性があります。^[40]エオサイト仮説は、古細菌が細菌を貪食して 膜結合細胞小器官を形成できるという共生理論による問題もあります。 ^[41]これらの祖先原核生物は、他の原核生物と外部共生関係を持ち始め、細胞膜突起を通して徐々にこれらの共生生物を飲み込んだと考えられています。^[42]

最近のデータは伸長因子の分析を通じて真核生物と熱原細菌との関係を支持する証拠を提供しているが、伸長因子に関する以前の実験ではそのような関係に反する証拠が提示されている。 ^[15]長谷川らはこれらの伸長因子を使用して、この2つの樹形図で説明されているよりも、真核生物と古細菌は古細菌と真正細菌よりも密接に関連していることを示しています。^[15]

競合する仮説として、熱還元仮説により、原核生物はウイルスを回避するために高温で繁栄するように進化したというものがあるが、これは真核生物の発生を説明せず、原核生物の起源のみを考慮している。^[43]しかし、より複雑な起源からの複雑性の減少は、共生関係が発生する還元的進化の基礎であり、熱還元仮説で説明されるこの減少は、ウイルスとの寄生関係を使用して、複雑な前真核生物がより過酷な環境、つまり海底熱水噴出孔への移動を説明しています。^[44]

ゲノミクスの進歩により、エオサイト仮説は2000年代半ばから復活を遂げました。より多くの古細菌ゲノムが配列決定されるにつれて、真核生物の形質をコードする多数の遺伝子が様々な古細菌門で発見され、エオサイト仮説を裏付けているようです。プロテオミクスに基づく研究では、一般的なハウスキーピングタンパク質である伸長因子1-α（ eEF-1 ）を使用して、真核生物と古細菌の系統間の構造相同性を比較することで、支持データが見つかっています。^[45]さらに、他のタンパク質もプロテオミクスを通じて配列決定されており、真核生物と古細菌の両方に見られる熱ショックタンパク質に相同構造があります。これらの熱ショックタンパク質の構造は、タンパク質の3次元構造を見つけるためにX線結晶構造解析によって特定されました。 ^[10]しかし、これらのタンパク質は目的が異なり、真核生物の熱ショックタンパク質はT複合体の一部であるのに対し、古細菌の熱ショックタンパク質は分子シャペロンです。^{[10]これにより、真核生物とグラム陰性細菌の}70キロダルトンの熱ショックタンパク質の間に見られる配列相同性の問題が生じます。^[40]

2004年のリボソームタンパク質の配列決定と系統発生解析により、真核生物は古細菌から発生したことが示された。 ^{[46] [47] 2007年の} 系統ゲノム解析でも、真核生物の起源は特にサーモプラズマ綱であることが示された。^[48]真核生物に特有であると考えられている、いわゆる「真核生物シグネチャータンパク質」であるアクチン（細胞運動に関与する細胞骨格の 微小繊維）、チューブリン（大きな細胞骨格である微小管の構成要素）、およびユビキチンシステム（タンパク質の分解とリサイクル）^{[6] [49]は、TACK門（}タウマルカオータ門、アイガルカオータ門、クレナルカオータ門、コラルカオータ門で構成）古細菌で発見されたが、他の古細菌では発見されなかった。これらは、真核生物が古細菌に統合される可能性があることを示している。^[24]

「真核生物のような古細菌」と表現されるアスガルド^[50]は、 2012年に発見されました。^{[51] [52]}ロキアーキオータと呼ばれる最初のアスガルドは、真核生物と古細菌のグループ化の統合、つまり古細菌の単一ドメインを支持したTACKグループよりも多くの真核生物タンパク質遺伝子を含んでいます。^{[53] [54]系統ゲノム研究では、アスガルドの別のグループである}ヘイムダルアーキオータが真核生物に最も近い親戚であることが示されました。 ^{[34] [55] [56]} 2021年に説明されたウコンアーキオータと呼ばれる新しいアスガルドのグループも真核生物のルーツの1つです。^[57] 2022年に報告されたもう一つの新しいアスガルドは、ニョルダルカオータと名付けられ、ヘイムダルカルカオータ-ウコンカルカオータの枝に関連しており、真核生物の起源グループである可能性があります。^[58]

アスガルドには、真核生物の特徴的なタンパク質の遺伝子が少なくとも80個含まれています。^[59] TACK古細菌に見られるアクチン、チューブリン、ユビキチン、ESCRTタンパク質に加えて、アスガルドには、プロフィリン^[60]、ユビキチンシステム（E1様、E2様、小型RINGフィンガー（srfp）タンパク質）^[61] 、膜輸送システム（Sec23/24やTRAPPドメインなど）、さまざまな小型GTPase ^[62]（Gtr/RagファミリーGTPaseオーソログ^[63]を含む）、ゲルソリン^[64]など、他の真核生物タンパク質の機能遺伝子が含まれています。

その後、より多くの古細菌が発見され、より優れた遺伝子解析が可能になると、3ドメインの概念は真核生物の正しい起源を表していない可能性があることが判明しました。^{[65] [32]} 当時ダルハウジー大学にいたフォード・ドゥーリトルは2020年に次のように書いています。

「3ドメインツリーは進化の関係を誤って表しており、真核生物が原核生物からどのように進化したかについて誤解を招く見解を示している。3ドメインツリーは特定の古細菌と真核生物の類似性を認識しているが、後者は前者の内部からではなく独立して発生することになる。」^[66]

2000年代初頭以降の研究で、真核生物は古細菌から始まり、アスガルドと呼ばれる新しい古細菌のグループが真核生物の根源であるという2つの重要な問題が明らかになったからです。^{[67] [68]}これにより、エオサイト仮説が復活し、2ドメインシステムが開発されました。^[1]

TACKとアスガルド古細菌における真核生物のシグネチャータンパク質の発見は、真核生物が古細菌から進化したという概念を裏付けている。アスガルドのさらなる発見とその性質のより深い理解は、アスガルドが真核生物の起源である可能性を示しており、強力な「エオサイト仮説の証拠」と考えられている。^[67]これらの事実は3ドメイン概念を完全に排除するものではないが、^[50]一般的に2ドメインシステムを強化するものとなった。^{[6] [56] [57]}

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