化学合成独立栄養細菌Halothiobacillus neapolitanus [ 1 ] カルボキシソーム は、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO ）（ 炭素固定 における主要な酵素であり、カルビン回路 の律速酵素） と炭酸脱水 酵素が詰まった多面体タンパク質殻からなる 細菌の微小区画 （BMC）である。[ 2 ]
カルボキシソームは、古代の大気中の酸素濃度の上昇の結果として進化してきたと考えられています。これは、酸素がRuBisCO 反応において二酸化炭素と競合する基質であるためです。 [ 3 ] 光呼吸反応 が回避されます。周囲の殻は二酸化炭素の損失に対する障壁となり、RuBisCO 周辺の二酸化炭素濃度を高めるのに役立ちます。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
カルボキシソームは、二酸化炭素濃縮機構（CCM）と呼ばれるより広範な代謝ネットワーク の重要な部分であり、2 つの部分で機能します。 [ 7 ] 質ゾル に無機炭素（C i ）を濃縮します。炭素は主に HCO 3 − の形で貯蔵されますが、これは脂質膜を再び通過することはできません。一方、中性の CO 2 は細胞から容易に脱出できます。これにより、細胞内に炭素が蓄積され、細胞内環境と細胞外環境の間に、水中のC i濃度の約 30 倍の不均衡が生じます。 [ 8 ] 3 − はカルボキシソームに拡散し、カルボキシソームの炭酸脱水酵素がRubisco の近くでこれを CO 2 に脱水し、Rubisco が最大速度で機能できるようにします。
カルボキシソームは、細菌の微小区画の中で最もよく研究されている例であり、タンパク質の殻を持つという点で共通する機能的に多様な細胞小器官を指す用語である。 [ 9 ] [ 10 ]
建築 カルボキシソームの構造モデル。RuBisCOと炭酸脱水酵素は、酵素コア（様々なコアタンパク質によって構成される）に配置され、タンパク質シェルによって包み込まれている。 構造的には、カルボキシソームは正二十面体、または準正二十面体で ある。電子クライオトモグラフィー 研究[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
シェルタンパク質 カルボキシソームは、数千個のタンパク質サブユニットからなる外殻を持ち、六量体シェルタンパク質が面を覆い、五量体シェルタンパク質が12個の二十面体頂点に配置されている。[ 20 ] シェルを形成することが知られているタンパク質は、X線結晶構造解析 によって構造的に特徴付けられている。シェルの大部分を構成するタンパク質は、環状六量体または擬似六量体を形成し、BMCタンパク質ファミリー に属する。[ 21 ] BMC-H 六量体に穿孔されており、小さな基質（例えば重炭酸塩）や生成物（3-ホスホグリセリン酸）がカルボキシソームに出入りするための経路として機能する可能性がある。孔内の正に帯電したアミノ酸は、負に帯電した基質や生成物の拡散を促進するのに役立つと考えられる。[ 21 ] BMC-Pタンパク質）が特徴づけられている。 [ 22 ] BMC-T タンパク質）である。構造的には、これらは擬似六量体である三量体を形成することが知られている。[ 23 ] [ 24 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 23 ] [ 24 ]
大腸菌で空のカルボキシソーム殻を生成したことで、クライオ電子顕微鏡によるカルボキシソーム殻の初の可視化が可能になった。[ 25 ]
ウイルスのタンパク質殻であるカプシド の多くは、六量体および五量体のタンパク質から構成される二十面体構造であるが、カルボキシソーム殻とウイルスカプシドの間に進化的な関係があることを示唆する証拠は今のところない。[ 26 ]
足場タンパク質 すべてのカルボキシソームには、組み立て過程中にカルボキシソームの構成要素を一緒に核形成する足場タンパク質が含まれています。これらの足場タンパク質はカルボキシソームの組み立てに必要であり、これらがなければカルボキシソームは形成されません。 [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] 結合部位 でRubiscoに結合し、16サブユニットのRubiscoホロ酵素のみがカプセル化されることを保証します。CsoS2とCcmMはどちらも反復ドメイン構造を持ち、多価結合モードを持っています。 CcmMにはRubiscoに結合する3つの小さなサブユニット様（SSUL）ドメインがあり、[ 29 ] [ 28 ] [ 27 ] [ 30 ] [ 31 ]
2種類のカルボキシソーム カルボキシソームには、αカルボキシソームとβカルボキシソームの2種類があります。外見は似ていますが、タンパク質の構成が異なり、その中に含まれるRuBisCOの形態も異なります。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] 遺伝子 構成と、おそらくは組み立て経路にも根本的な違いがあることが明らかになっています。シェルタンパク質のバイオインフォマティクス研究に基づくと、2種類のカルボキシソームは独立して進化してきたようです。[ 36 ] [ 35 ]
矢印で示すのは、 (A) Halothiobacillus neapolitanus Synechococcus elongatus
アルファカルボキシソーム アルファカルボキシソーム（α-カルボキシソーム）は、カルボキシソームのcso 型とも呼ばれます。これらはフォームIA RuBisCOを含み、アルファシアノバクテリアやシュードモナス門 のメンバー（硝化細菌の一部、 Halothiobacillus neapolitanus などの硫黄酸化細菌、紫色細菌の 一部）に見られます。アルファカルボキシソームは、最初に精製され特性が解明された細菌の微小区画です。[ 37 ] [ 38 ]
精製されたαカルボキシソームまたはαカルボキシソームを含む細胞切片の電子顕微鏡研究により、αカルボキシソームの 直径は通常100～160 nmであることが明らかになった。[ 39 ] [ 4 ] [ 24 ] pI を持ち、N末端、中央、C末端の3つのドメインを持つ独特の一次構造を持つ。[ 27 ] [ 40 ] [ 28 ] [ 30 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 5 ] [ 44 ] [ 45 ] リブロース1,5,ビスリン酸（RuBP）によって アロステリックに調節される ことがわかっている。 [ 46 ] Halothiobacillus neapolitanus の研究では、カルボキシソームRuBisCO欠損変異体では正常な形状と組成の空の殻が組み立てられることが示されており、αカルボキシソーム殻の生合成と酵素隔離は2つの独立した、しかし機能的に関連したプロセスであることを示唆している。[ 47 ] Halothiobacillus neapolitanus のカルボキシソーム[ 47 ]
ベータカルボキシソーム ベータカルボキシソーム（β-カルボキシソーム）はシアノバクテリア 、特に「ベータシアノバクテリア」に見られる。[ 48 ]
βカルボキシソームの特徴的なタンパク質は、フォームIB RuBisCOとγ炭酸脱水酵素ホモログです。[ 9 ] nmです。[ 27 ] ccm 遺伝子座として知られる保存されたカルボキシソーム遺伝子座にコードされています。[ 10 ] ccm 遺伝子座には、コアタンパク質CcmMとCcmN、およびシェルタンパク質CcmK（BMC-Hタンパク質）、CcmL（BMC-Pタンパク質）、CcmO（BMC-Tタンパク質）の遺伝子が含まれています。
全長の CcmM タンパク質は、γ-炭酸脱水酵素ドメインと、そのC 末端にある 3 ～ 5 個の RubisCO 小サブユニット様 ドメイン (SSLD) から構成されています。[ 49 ] [ 50 ] CcmN は、そのN 末端 に複数のヘキサペプチド繰り返しドメインと、 C 末端に短い α ヘリックスカプセル化ペプチドを含んでいます。 [ 51 ]
β-カルボキシソームの他の構造成分は、ccm 遺伝子座の外側にコードされている。CcmPは、β-カルボキシソームを形成する生物間で完全に保存されているBMC-Tタンパク質である。2つのCcmP擬似六量体が積み重なってナノコンパートメントを形成する。これは、エアロック形成タンパク質の例である。[ 23 ] 同様に、一部のシアノバクテリア株では、β-カルボキシソームにccm 遺伝子座にコードされていないβ-炭酸脱水酵素が含まれている。[ 52 ]
βカルボキシソームのシェルタンパク質は、αカルボキシソームのシェルタンパク質に比べて比較的多様であり[ 48 ] [ 53 ] 。
βカルボキシソームは内側から外側へと組み立てられる。まず酵素コアが形成され、その後タンパク質シェルによってカプセル化される。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 51 ] [ 51 ] [ 35 ] [ 54 ] [ 57 ]
カルボキシソームのバイオテクノロジーにおける潜在的な用途 他のBMCと同様に、カルボキシソームは植物合成生物学 への応用で研究者から大きな注目を集めている。[ 58 ] [ 32 ] [ 59 ] 大腸菌 でカルボキシソーム様の構造が生成されることが示されている。[ 60 ] [ 61 ] シアノバクテリアに見られるようなCO2 濃縮機構の一部として植物葉緑体にカルボキシソームを導入すると、正味の CO2 固定と収量が大幅に向上すると予測されている 。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] 光合成の改善は、最終的には 葉緑 体内膜の輸送タンパク質の働きに依存し、葉緑体内に高濃度の重炭酸イオンを生成するのに役立つ[ 69 ] 。
カルボキシソームの潜在的な応用例（リスト形式）：
二酸化炭素濃縮機構（CCM）とカルボキシソームを工業的に有用な微生物に組み込むことで、従属栄養生物をCO2を捕捉しながら高付加価値製品を生産する混合栄養生物または独立栄養生物に変換できる可能性がある 。[ 70 ] 二酸化炭素濃縮機構（CCM）とカルボキシソームを植物に組み込むことで、二酸化炭素の捕捉量を増やし、 成長を促進する。 より高速なルビスコを開発する。最も高速なI型原核生物ルビスコは主にα-カルボキシソームに存在する。[ 71 ] 代替宿主生物への容易な導入を促進するために、最小限のカルボキシソーム遺伝子セット（ルビスコ、炭酸脱水酵素、足場タンパク質、六量体シェル、五量体シェル）を設計する。 細胞を用いないCO2固定のための試験管内カルボキシソーム の 設計。 カルボキシソームを改変して代替代謝を行う。[ 42 ] [ 72 ]
カルボキシソーム研究は年々拡大している。発表された総説論文は、「カルボキシソーム学」という広範な分野における発見の急速なペースを示している。
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外部リンク 生化学者らが解明した謎の細菌微小区画 結局、それほど単純ではなかった。原核生物の進化と細胞構造に関する研究のルネッサンス 
