ホロビオント

ホロバイオントは、宿主とその中または周囲に生息する他の多くの種の集合体であり、共生を通じて個別の生態学的単位を形成しているが、^[2]この個別性については議論がある。ホロバイオントの構成要素は個々の種またはバイオントであり、すべてのバイオントを合わせたゲノムはホロゲノムである。ホロバイオントの概念は、1943年にドイツの理論生物学者アドルフ・マイヤー＝アビッチによって最初に導入され、^[3]その後、リン・マーギュリス博士が1991年の著書「進化的革新の源としての共生」で明らかに独立して提唱した。^[2]この概念は、最初の定式化以来進化している。^{[4]ホロバイオントには、}宿主、ウイローム、マイクロバイオーム、および全体の機能に何らかの形で貢献する他の生物が含まれる。 ^{[5] [6]}よく研究されているホロバイオントには、サンゴ礁を形成するサンゴや人間などが含まれる。^{[7] [8]}

ホロバイオントは、植物種とその微生物叢のメンバーなど、複雑な相互作用を持つ密接に関連した種の集合です。^{[2] [9]}ホロバイオントに存在するそれぞれの種はバイオントであり、すべてのバイオントのゲノムを合わせたものがホロゲノム、つまりホロバイオントの「包括的な遺伝子システム」です。^[10]ホロバイオントには通常、真核生物の 宿主と、その上または内部に生息する共生 ウイルス、細菌、真菌などがすべて含まれます。^[9]

ホロバイオントは超生物とは異なります。超生物は多くの個体（時には同じ種）から構成され、この用語は一般的に社会性昆虫に適用されます。^{[11] [12]}アリのコロニーは超生物として説明できますが、個々のアリとそれに関連する細菌、真菌などはホロバイオントです。^[10]共生微生物がビタミン、エネルギー、無機または有機栄養素を提供したり、防御機構に参加したり、宿主の進化を促進したりすることで、宿主の生物学と生態学にとって極めて重要であることは間違いありません。^{[13] [14]}これらの用語をめぐってはまだ議論があり、いくつかの出版物では互換的に使用されています。^[8]

全体論は、紀元前4世紀にアリストテレスが初めて提唱した哲学的概念である。これは、システムは個々の部分ではなく、さまざまな構成要素間の相互関係に焦点を当てて、全体として研究されるべきであると述べている。^{[15] [16]}このようなシステムは、「部分の合計よりも大きい」システムの挙動から生じる創発的な特性を持っている。しかし、全体論からの大きな転換は啓蒙時代に起こり、支配的な考えは、システムを理解する手段としてシステムの最小の構成要素に焦点を当てることだった。^[17]

全体論の考え方は、 1905年にコンスタンチン・メレシュコフスキーが初めて共生説を提唱し、1925年にイヴァン・ワリンがさらに発展させたときに、生物学で再び人気を集め始めました。今日でも受け入れられているこの理論は、原核生物の共生同化によって最初にミトコンドリアが形成され、その後貪食作用によってプラスチド（後者はいくつかの独立した共生イベントを経て）が形成されたことで真核細胞の単一の起源を仮定しています（Archibald、2015でレビュー）。^[18]真核生物の代謝と細胞の複雑さを引き起こしたこれらの祖先的で創始的な共生イベントは、おそらく海で発生しました。^{[19] [17]}

共生説は広く受け入れられていたが、ホロビオシスやホロバイオントという用語はすぐには科学用語にはならなかった。この語は、1943年にドイツのアドルフ・マイヤー＝アビッチ^{[20] [21]}と1990年にリン・マーギュリスによってそれぞれ独立に造語され、マーギュリスは、進化は主に共生によって飛躍し、生物を「ホロバイオント」と呼ばれる新しい形態に融合させ、二次的に漸進的な突然変異による変化を経たと提唱した。^{[22] [23]}しかし、この概念は10年以上後にサンゴ生物学者に取り入れられるまで広くは使われなかった。サンゴと褐虫藻と呼ばれる渦鞭毛藻は、自然界で見つかる共生の最も象徴的な例の1つである。ほとんどのサンゴは、共生藻によって提供される光合成産物がなければ、長期間生存することができない。Rohwer et al. (2002) ^[24]は、サンゴに対するMargulis ^[25]の意味での淘汰単位を説明するためにホロビオントという言葉を初めて使用しました。ホロビオントは、刺胞動物ポリプ（宿主）、褐虫藻、様々な外部共生生物（内生藻、原核生物、真菌、その他の単細胞真核生物）、およびウイルスで構成されていました。^[17]

当初は海洋生物の研究が中心であったが、ホロバイオントの新たな特性や重要性に関する研究の多くは、その後、他の研究分野で行われるようになった。植物の根圏や動物の腸内の微生物叢が主要なモデルとなり、農学や医学におけるパラダイムシフトを現在も引き起こしている。^{[26] [27] [28]}ホロバイオントは陸上と水中の生息地に同様に存在し、これらの生態系の間にはいくつかの類似点がある。例えば、これらすべての生息地において、化学的防御の誘導、栄養素の獲得、バイオフィルムの形成など、ホロバイオント内およびホロバイオント間の相互作用は、環境中の化学的合図やシグナル、いわゆるインフォケミカルによって媒介されている。^{[29] [30] [31] [32]}それでも、陸上システムと水中システムの間には2つの大きな違いがあることが分かる。まず、水の物理化学的特性により、水生または湿潤環境におけるマクロ生物と微生物間の化学的接続性とシグナル伝達が高まります。海洋生態系では、炭素フラックスもより速く、栄養段階もより柔軟であるため、ホロバイオント間の機能的相互作用の可塑性が向上します。^[33]さらに、分散障壁は通常より低いため、海洋ホロバイオントの微生物群集の変化が速くなります。^{[34] [35]}第二に、広範な分類学的スケール（すなわち、超界、界、門レベル）での系統発生的多様性は、陸上に比べて水生領域で高く、水生多様性の多くはまだ明らかにされていません。^{[36] [37]}特に海洋ウイルス。^{[38] [39] [40] [17]}

宿主：ホロバイオントの宿主は、典型的には植物やヒトなどの多細胞真核生物である。 ^[10]よく研究されている注目すべき宿主としては、ヒト、^[41]サンゴ、^[7]ポプラの木などがある。^[42]

マイクロバイオーム：マイクロバイオームには、細菌^[5] 、古細菌^[43]、微小真菌^[9]、微小原生生物^[5]が含まれます。 

ウイルス群: ホロバイオントに含まれるすべてのウイルスは、総称してウイルス群と呼ばれます^[44]

菌類：多細胞菌類は、植物の根に生息するアーバスキュラー菌根菌（AMF）などのように、ホロバイオントに含まれることがあります。 ^{[9] [6]}

ホロバイオントは宿主とその共生微生物から構成される実体である。^[4]

この図では、共生微生物のうちホロバイオントの表現型に影響を与え、宿主と共進化したものは青で、ホロバイオントの表現型に影響を与えるが宿主と共進化していないものは赤で示されています。ホロバイオントの表現型にまったく影響を与えないものは灰色で示されています。微生物は垂直または水平に伝播し、環境から獲得され、宿主内で一定または不定である可能性があります。^[4]

したがって、ホロバイオントの表現型は、微生物がホロバイオントに出入りするにつれて、時間と空間で変化する可能性がある。環境中の微生物はホロバイオント（白）の一部ではない。したがって、ホロゲノムは、任意の時点での宿主とそのすべての微生物のゲノムを包含し、個々のゲノムと遺伝子は、青、赤、灰色の同じ3つの機能カテゴリに分類されます。ホロバイオントとホロゲノムは実体ですが、共進化または宿主と共生生物の相互作用の進化はプロセスです。^[4]

宿主-微生物相互作用に関する研究のほとんどは、サンゴ、海綿動物、または人間などの動物系に焦点を当てていますが、植物のホロバイオントに関する文献も多数あります。^[45]植物関連微生物群集は、植物の適応度、成長、生存の両方の重要な要素に影響を与え、^[6]栄養素の利用可能性と植物の防御機構によって形成されます。^[9]植物関連微生物が生息する生息地として、根面（根組織の表面）、根圏（根の周囲）、内圏（植物組織の内部）、葉圏（地上の総表面積）など、いくつかの生息地が説明されています。^[14]ホロバイオントの概念は、もともと「マイクロバイオームゲノムのかなりの割合が宿主ゲノムとともに世代から世代へと伝達され、それによってホロバイオントのユニークな特性が伝播する」ことを示唆していた。^[46]この点に関して、種子がそのような役割を果たす可能性があることが研究で示されている。このプロセスの証拠は最近証明されており、種子のマイクロバイオームの大部分、最大95%が世代を超えて誤って翻訳されていることを示しています。^[47]

植物ホロバイオントは比較的よく研究されており、特にマメ科植物や穀物などの農業種に焦点が当てられています。細菌、真菌、古細菌、原生生物、ウイルスはすべて植物ホロバイオントのメンバーです。^[5]

植物全生物群に属する細菌門として知られているのは、放線菌門、バクテロイデス門、バシロタ門、シュードモナス門である。 [ 5 ]例えば、アゾトバクター門^（シュードモナス門）やバチルス門（バシロタ門）などの窒素固定菌は、植物の生育を大幅に改善する。^[5]

子嚢菌門、担子菌門、グロメロ菌門、ケカビ門の菌類は植物組織に定着し、植物宿主にさまざまな機能を提供します。^[5]例えば、アーバスキュラー菌根菌（グロメロ菌門）は植物群全体に共通しており、栄養素の獲得、温度および干ばつ耐性の向上、病原体負荷の軽減を提供します。^[48] エピクロエ種（子嚢菌門）はメドウフェスク全生菌の一部であり、哺乳類に麦角中毒を引き起こす麦角アルカロイドを生成することで草食動物に対する耐性を提供します。^[49]

植物ホロバイオントの原生生物はあまり研究されておらず、ほとんどの知識は病原体に集中している。しかし、フィトモナス（トリパノソーマ科）のように、植物と原生生物が共生している例はある。^[50]

造礁サンゴは、サンゴ自体（花虫綱に属する真核無脊椎動物）、褐虫藻（Symbiodinium）と呼ばれる光合成性渦鞭毛藻、および関連する細菌やウイルスを含む全共生生物です。 ^[7]サンゴの微生物群集とサンゴの系統発生には共進化パターンが存在します。^[51]

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  サンゴホロビオント^[52]
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  海草ホロビオント^[14]
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  スポンジホロビオント^[53]
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  気候変動とロドリトスホロバイオント^[54]

ストレス要因は宿主の生理機能や免疫機能、共生コミュニティの構成や密度を直接的に変化させる可能性がある。また、ストレス要因は宿主の生理機能（共生ニッチを表す）や宿主の免疫状態を変化させることで、共生コミュニティに間接的に影響を及ぼすこともある。逆に、共生生物は栄養供給、生理的耐性、宿主の天敵に対する防御を通じてストレス要因を緩和することができる。^[55]

ストレッサーに対するホロバイオントの反応は、多くの要因が選択の対象となるため、予測が困難である。これには、宿主の抵抗性遺伝子や可塑性メカニズムだけでなく、新しい機能を持つ遺伝子のプールを構成できる共生生物の獲得も含まれる。宿主または共生生物がストレッサーに適応するために優先的に選択できるいくつかの重要な要因は、(1) ストレッサーの特徴、たとえばその頻度や振幅、また、付加的、相乗的、または拮抗的な相互作用につながる可能性のある別のストレッサーとの組み合わせ、(2) 共生生物の伝達モード、(3) 特定の緩衝機構の特異性と効率、およびそのコストと利点の正味のバランスである。^[55]

ホロバイオミクスは、ホロバイオントのコミュニティの科学的分析であり、個々の部分ではなく、一般的な環境条件のコンテキストにおけるコンポーネント間の相互接続に焦点を当てています。この新しい研究分野に対する科学的アプローチは、全体論の概念に基づいています。ホロバイオミクスは、システムのホロバイオント、その特性、および相互作用を全体的に研究することを目的としています。

「ホロバイオミクス」という用語は、ギリシャ語のόλος ( hólos )「すべて、全体、合計」とβίος ( bíos )「生命」の要素で構成され、末尾に -ome ( biome ) が付きます。また、接尾辞- omics (-ομική、女性形) は、システムの構造、機能、ダイナミクスに関する結論を導き出すために、類似した個々の要素の全体の特徴付けと定量化を目指す現代生物学のサブフィールドを示します。

共生パートナーの特性と相互作用を推測するために、分子生物学^[56]、^[57]、およびモデリング^[58]の技術が組み合わされています。

近年、全ゲノムショットガンシーケンシングなどのハイスループットシーケンシング技術を含む、微生物群集を特徴付けるための強力でありながら比較的安価なツールが開発されている。これらの技術の進歩により、微生物生態学および微生物と宿主の関係の進化に対する関心が爆発的に高まっている。一部の研究者は、ホロビオントの概念が必要かどうか、またそれが宿主と共生関係の複雑さを正当に表現しているかどうか疑問視している。^[59] 2016年、ダグラスとウェレンは、「ホロビオント（宿主とその微生物叢）とその構成要素であるホロゲノム（ホロビオントのゲノム全体）は選択の単位であり、したがってこの単位は個々の生物と同様の特性を持つ」という概念に異議を唱えた。^[60] 彼らは、「ホロゲノム概念は、選択の1つのレベル（ホロバイオント）に焦点を当てているため、宿主と常在微生物との相互作用の研究には役立たず、その結果、微生物間の敵対関係や宿主と微生物のパートナー間の対立など、他の種類の相互作用を排除して、宿主微生物システムの協力的かつ統合的な特徴に関係している」と主張している。^[60]

ホロバイオント、さらにはホロゲノムの概念は、特に宿主とそのマイクロバイオームを単一の進化単位とみなす点において、依然として議論の的となっている。^[61]進化の観点からホロバイオントの概念を検証するためには、マイクロバイオームと宿主の相互作用の文脈において自然選択が作用するさまざまなレベルを認める新しい理論的アプローチが必要である。例えば、特定の宿主と共生者の遺伝子型の間で世代を超えた関連が維持される場合、ホロバイオントのレベルで選択が行われる可能性がある。^[61]

それにもかかわらず、ホロバイオントの概念は、単一の微生物パートナーと単一の宿主（イカと発光アリイビブリオ、マメ科植物と根粒菌、アブラムシとブフネラ）を含む共生関係への焦点から、複雑な複数のパートナーからなるコンソーシアム（動物の消化管系、海洋無脊椎動物、植物と海藻の着生植物、土壌中の微生物間相互作用、水生バイオーム）における共生関係への関心の高まりへと移行しました。^{[61]さらに、アブラムシと}ブフネラなどの比較的よく理解されている二元共生関係でさえ、寄生虫への抵抗^性[62]、宿主植物の利用拡大^[63] 、温度適応[64]に寄与する多数の多様な通性共生者を伴い、より複雑であることが認識されています。^[61]

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