アメーバ

アメーバ（/ ə ˈ m iː b ə / ; まれにamebaまたはamœbaと綴られる;複数形：amoebas（まれにamebas）またはamoebae（amebae）/ ə ˈ m iː b i /）^[1]は、しばしばアメーバ様体とも呼ばれ、主に仮足を伸ばしたり引っ込めたりすることで形を変える能力を持つ細胞または単細胞生物の一種である。^{[2]アメーバは単一の}分類群を形成しておらず、真核生物のすべての主要な系統に見られる。アメーバ様細胞は原生動物だけでなく、菌類、藻類、動物にも存在する。^{[3] [4] [5] [6] [7]}

微生物学者は、アメーバのような動きをする生物に対して、「アメーバ」と「アメーバ」という用語を同じ意味で使うことが多い。^{[8] [9]}

古い分類体系では、ほとんどのアメーバは、仮足を持つか原形質流動によって移動する単細胞生物のグループであるサルコディナ綱または亜門に分類されていました。しかし、分子系統学的研究により、サルコディナは共通の祖先を持つ単系統群ではないことが示されました。その結果、アメーバ様生物はもはや1つのグループに分類されません。^[10]

最もよく知られているアメーバ状原生生物はカオス・カロリネンセとアメーバ・プロテウスで、どちらも教室や研究室で広く培養され研究されてきました。^{[11] [12]}その他のよく知られている種には、いわゆる「脳食いアメーバ」のネグレリア・フォーレリ、アメーバ赤痢を引き起こす腸内寄生虫の赤痢アメーバ、多細胞の「社会性アメーバ」または粘菌のキイロ粘菌ディクチオステリウム・ディスコイデウムなどがあります。

アメーバには細胞壁がないため、自由に移動できる。アメーバは仮足を使って移動し、餌を食べる。仮足は、細胞を囲む細胞膜を押し出すアクチンミクロフィラメントの協調作用によって形成される細胞質の膨らみである。 ^[13]仮足の外観と内部構造は、アメーバのグループを区別するために使用される。アメーバ属などのアメーバ類は、通常、端が丸く、断面がほぼ管状の球根状の仮足を持つ。ユーグリファやグロミアなどのケルコゾアアメーバは、細くて糸状の仮足を持つ。有孔虫は、互いに融合して網状構造を形成する細い枝分かれした仮足を放出する。放散虫類や太陽虫類などの一部のグループは、内部から微小管の束によって支えられた、硬くて針のような放射状の軸足（放線足）を持っています。^{[3] [14]}

自由生活性アメーバは、「有殻」（硬い殻に包まれている）または「裸」（ギムナメーバとも呼ばれ、硬い殻がない）である。有殻アメーバの殻は、カルシウム、シリカ、キチン、または小さな砂粒や珪藻の殻のような発見された物質の凝集物など、さまざまな物質で構成されている可能性がある。^[15]

浸透圧を調節するため、淡水アメーバのほとんどは収縮液胞を持ち、細胞から余分な水を排出する。^[16]この細胞小器官が必要なのは、淡水にはアメーバ自身の内部液（細胞質）よりも溶質（塩分など）の濃度が低いためである。周囲の水は細胞の内容物に比べて低張性であるため、水は浸透圧によってアメーバの細胞膜を通過する。収縮液胞がなければ、細胞は余分な水で満たされ、最終的には破裂する。海洋アメーバは通常、収縮液胞を持たない。これは、細胞内の溶質の濃度が周囲の水の張性とバランスが取れているためである。^[17]

アメーバの食物源は様々です。捕食性のアメーバは細菌や他の原生生物を食べて生きています。腐食性のアメーバは死んだ有機物を食べます。

アメーバは典型的には貪食によって食物を摂取し、偽足を伸ばして生きた獲物や清掃した物質の粒子を取り囲んで飲み込む。アメーバ様細胞には口や細胞口がなく、貪食が通常起こる細胞上の固定された場所はない。^[18]

アメーバの中には、細胞膜内に形成された小胞を通して溶解した栄養素を吸収するピノサイトーシスによって摂食するものもあります。 ^[19]

アメーバ細胞と種の大きさは極めて多様である。海洋アメーバであるMassisteria voersiの直径はわずか2.3～3マイクロメートルであり^[20] 、多くの細菌の大きさの範囲内である^[21] 。その反対に、深海に生息するクセノフィオフォアの殻は直径20cmに達することもある^{[22] 。}池の水、溝、湖などでよく見られる自由生活性の淡水アメーバのほとんどは顕微鏡でしか見えないが、いわゆる「巨大アメーバ」であるPelomyxa palustrisやChaos carolinenseなどの一部の種は肉眼で確認できるほどの大きさになることがある。

多細胞生物の中には、特定の時期にのみアメーバ細胞を持つものや、特殊な機能のためにアメーバ状の動きを利用するものがある。ヒトや他の動物の免疫システムでは、アメーバ状の白血球が細菌や病原性原生生物などの侵入生物を追跡し、貪食によって取り込む。^[31]

アメーバ状の段階は、多細胞の菌類のような原生生物、いわゆる粘菌にも見られます。現在粘菌綱に分類されている変形体粘菌と、アクラシダ類および細胞性粘菌類のグループは、どちらも摂食段階ではアメーバとして生活します。前者のアメーバ状細胞は結合して巨大な多核生物を形成しますが、^[32]後者の細胞は食物がなくなるまで別々に生活し、食物がなくなるとアメーバは集合して多細胞の移動性「ナメクジ」を形成し、単一の生物として機能します。^[8]

他の生物も、特定のライフサイクル段階でアメーバ状の細胞を呈することがあります。例えば、一部の緑藻類（Zygnematophyceae）^[33]や羽状珪藻類^[34]の配偶子、一部の中菌類の胞子（または分散期）^{[35] [36]}、粘菌類や胞子虫類の胞子質段階^[37]などが挙げられます。

アメーバ状生物に関する最古の記録は、1755年にアウグスト・ヨハン・レーゼル・フォン・ローゼンホフによってなされた。彼はこの発見を「デア・クライネ・プロテウス」（「小さなプロテウス」）と名付けた。^{[38]レーゼルのイラストには、現在}アメーバ・プロテウスとして知られている一般的な種に似た、正体不明の淡水アメーバが描かれている。^[39]「プロテウス・アニマルキュール」という用語は、18世紀から19世紀にかけて、大型の自由生活性アメーバの非公式な名前として使われ続けた。^[40]

1822年、フランスの博物学者ボリー・ド・サン＝ヴァンサンによってアミバ属（ギリシャ語のἀμοιβή amoibe 、「変化」を意味する）が設立された。^{[41] [42]}ボリーの同時代人であるCG・エーレンバーグは、自身の微生物の分類にこの属を採用したが、綴りをアメーバに変更した。^[43]

1841年、フェリックス・デュジャルダンは、原生動物の細胞体を満たす「厚く、粘り気のある、均質な物質」を表すために「サルコデ」（ギリシャ語のσάρξ sarx「肉」とεἶδος eidos「形」に由来）という造語を作った。^[44]この用語はもともとあらゆる原生動物の原形質を指していたが、すぐにアメーバ細胞のゼラチン質の内容物を指す限定的な意味で使われるようになった。^[10] 30年後、オーストリアの動物学者ルートヴィヒ・カール・シュマルダは「サルコデ」を、主に「サルコデ」で構成された体を持つ「不安定で変化しやすい」生物からなる門レベルのグループであるサルコデアの概念的基礎とした。^[45]その後、著名な分類学者オットー・ビュットシュリを含む研究者らがこのグループを修正してサルコディナ綱を創設した。^[46]この分類群は20世紀の大半を通じて広く使われ続けた。

伝統的な肉食動物亜綱では、アメーバは一般に、仮足の形状と構造に基づいて形態学的カテゴリーに分類されていました。規則的な配列の微小管で支えられた仮足を持つアメーバ（淡水の太陽虫類や海洋の放散虫など）は放足類に分類され、支えのない仮足を持つものは根足類に分類されました。^[47]根足類は、仮足の形態に応じて、葉状アメーバ、糸状アメーバ、網状アメーバにさらに細分化されました。

20世紀最後の10年間に行われた一連の分子系統解析により、サルコディナは単系統群ではないことが確認された。これらの発見により、従来の体系は放棄され、サルコディナのアメーバは他の多くの高レベルの分類群に分散された。今日、従来のサルコディナの大半は、アメーボゾアとリザリアという2つの真核生物スーパーグループに分類されている。残りは、エクスカベート類、オピストコント類、ストラメノパイル類に分類されている。セントロヘリダ類など、まだどのスーパーグループにも分類されていないものもある。^{[10] [48]}

最近の分類では、さまざまなアメーバ属が以下のグループに分類されています。

引用されているアメーバ様グループの一部（例えば、黄金色藻類の一部、黄色藻類の一部、クロララクニオ藻類）は、伝統的にサルコディナには含まれず、藻類または鞭毛原生動物として分類されていました。

一部のアメーバは他の生物に病原的に感染し、病気を引き起こすことがある：^{[52] [53] [54] [55]}

• 赤痢アメーバは、赤痢アメーバ症、またはアメーバ赤痢の原因です
• ネグレリア・フォーレリ（「脳食いアメーバ」）は淡水原産種で、鼻から体内に入ると人間にとって致命的となる可能性がある。
• アカンサメーバは人間にアメーバ性角膜炎や脳炎を引き起こす可能性があります
• Balamuthia mandrillaris は、（多くの場合致命的な）肉芽腫性アメーバ性髄膜脳炎の原因となります。

アメーバはペストに関係する細菌を採取し、増殖させることが分かっている。^[56]アメーバは同様に、人間に病原性のある微生物の宿主となり、そのような微生物の拡散を助ける。細菌性病原体（例えば、レジ​​オネラ）は、アメーバに食べられると食物の吸収を妨げる可能性がある。^[57] 現在、他の生物を宿主とするアメーバとして最も一般的に利用され、最もよく研​​究されているのは、アカンサメーバ・カステラーニとディクチオステリウム・ディスコイデウムである。^[58] 単細胞生物の防御を克服できる微生物は、宿主によって外部の悪性環境から保護された状態で、単細胞生物の内部に隠れて増殖することができる。

最近の証拠は、いくつかのアメーボゾア系統が減数分裂を起こすことを示しています。

有性真核生物の減数分裂に用いられる遺伝子の相同遺伝子が、最近、アカンサメーバゲノムで同定された。これらの遺伝子には、 Spo11、Mre11、Rad50、Rad51、Rad52、Mnd1、Dmc1、Msh、およびMlhが含まれる。^[59]この発見は、「アカンサメーバ」が何らかの形の減数分裂が可能であり、有性生殖を行うことができる可能性があることを示唆している。

減数分裂特異的リコンビナーゼDmc1は、効率的な減数分裂相同組換えに必要であり、Dmc1 は赤痢アメーバで発現している。^[60]赤痢アメーバから精製された Dmc1 はシナプス前フィラメントを形成し、少なくとも数千塩基対に渡ってATP依存性の相同 DNA 対合と DNA 鎖交換を触媒する。^[60] DNA 対合および鎖交換反応は、真核生物の減数分裂特異的組換え補助因子 (ヘテロ二量体) Hop2-Mnd1 によって促進される。^[60]これらのプロセスは減数分裂組換えの中心であり、赤痢アメーバが減数分裂を起こすことを示唆している。^[60]

Entamoeba invadensの研究では、四倍体 単核 栄養体から四核嚢子への変換中に相同組換えが促進されることがわかった。 ^[61]減数分裂組換えの主要ステップに関連する機能を持つ遺伝子の発現も嚢子形成中に増加する。^[61] E. invadensでのこれらの発見は、 E. histolyticaの研究から得られた証拠と相まって、Entamoebaに減数分裂が存在することを示している。

アメーボゾア上群に属するディクチオステリウム・ディスコイデウムは、食物が不足しているときに、交尾や減数分裂を含む有性生殖を行うことができる。 ^{[62] [63]}

アメーボゾアは真核生物の系統樹から早くから分岐していたため、これらの結果は減数分裂が真核生物の進化の初期に存在していたことを示唆している。さらに、これらの発見は、アメーボアの系統の大部分が古代に有性生殖であったという Lahrら^{[64]の提案と一致している。}

• Walochnik、J. & Aspöck、H. (2007)。アメーベン: 系統発生の問題、分類と分類に関するパレード。デニシア20: 323–350。 (ドイツ語で)
• アメーバ: 生命の樹ウェブ プロジェクトにおける偽足を使って移動し、餌をとる原生生物
• Pawlowski, J. & Burki, F. (2009). アメーバ状原生生物の系統発生の解明。真核微生物学ジャーナル56.1: 16–25。

Wikisource には、 1905 年の新国際百科事典の記事「Rhizopoda 」のテキストがあります。

ウィキメディア・コモンズには、アメーバに関連するメディアがあります。

• Siemensma, F. マイクロワールド: アメーバ状生物の世界。
• Völcker, E. & Clauß, S. アメーバ様形態の視覚的鍵。Penard Labs。
• エディンバラ大学 Maciver Lab の Amoebae ウェブサイトには、公開されている情報源からの情報がまとめられています。
• 分子表現デジタルビデオギャラリー: 池の生物 - アメーバ (原生動物) - 有益なアメーバビデオ