粒子状有機物

粒子状有機物（POM）は、総有機物のうち、通常0.053ミリメートル（53μm）から2ミリメートルの範囲のフィルター孔径を通過しないものとして操作的に定義される。^[3]

粒子状有機炭素（POC）は、 POMとよく同じ意味で使用される、密接に関連した用語です。POCは粒子状有機物質中の炭素の質量を指し、POMは粒子状有機物の総質量を指します。炭素に加えて、POMには窒素、酸素、水素など、有機物中の他の元素の質量も含まれます。この意味で、POCはPOMの成分であり、通常、POMはPOCの約2倍あります。^[4] POMについて言えることの多くはPOCにも同様に当てはまり、この記事でPOMについて述べられていることの多くはPOCにも同様に当てはまります。

粒子状有機物は、浮遊有機物、マクロ有機物、粗粒有機物と呼ばれることもあります。陸上サンプルをふるい分けや濾過で分離すると、この分画には部分的に分解した デトリタスや植物質、花粉、その他の物質が含まれます。^{[5] [6]} POM含有量を決定するためにふるい分ける場合、分離されたサイズ分画は攪拌の力に依存するため、一貫性が重要です。^[7]

POMは容易に分解され、土壌の多くの機能を果たし、水域に陸生物質を提供します。土壌生物と水生生物の両方の食料源であり、植物に栄養を提供します。水域では、POMは濁度に大きく寄与し、光深を制限して一次生産性を抑制します。POMはまた、土壌構造を強化し、水の浸透、通気性、浸食に対する抵抗力を高めます。^{[5] [8]} 耕作や堆肥/肥料の施用などの土壌管理方法は、土壌と水のPOM含有量を変えます。^{[5] [6]}

粒子状有機炭素（POC）は、フィルターで集められるすべての可燃性の非炭酸塩炭素として操作上定義されています。海洋学コミュニティは歴史的にさまざまなフィルターと孔サイズを使用してきましたが、最も一般的なのは0.7、0.8、または1.0μmのガラスまたは石英繊維フィルターです。生きている動物プランクトンのバイオマスは、遊泳生物を寄せ付けないプレフィルターまたは特別に設計されたサンプリング取入口を使用して、POCから意図的に除外されます。^{[9]直径が0.2～0.8μmのほとんどの}海洋原核生物を含むサブミクロン粒子は捕捉されないことがよくありますが、通常0.2μm未満と操作上定義されている溶存有機炭素（DOC）ではなく、POCの一部と見なす必要があります。 ^{[10] [9]}通常、POCには0.2μm以上の浮遊粒子と沈降粒子が含まれると考えられており、したがって、生きた微生物細胞のバイオマス、死んだ細胞を含む堆積物、糞便ペレット、その他の凝集物、および陸生有機物が含まれます。一部の研究では、POCを沈降速度またはサイズに基づいて操作的にさらに分類し、^[11] 51μm以上の粒子を沈降分率と見なすこともあります。^[12] DOCとPOCはどちらも炭素循環で重要な役割を果たしていますが、POCは植物プランクトンによって生成された有機炭素が主に重力沈降によって表面から深海、そして最終的には堆積物に輸出される主要な経路であり、したがって生物ポンプの重要な構成要素です。^{[13] [14] [15] [16] [17] [9]}

土壌有機物とは、土壌中の生物起源の物質のことである。炭素は土壌有機物の主要成分であり、重量の約58%を占める。総有機物の簡単な評価は、土壌中の有機炭素を測定することで得られる。生物（根を含む）は、土壌中の総有機物の約15%を占める。これらは土壌炭素循環の作動に不可欠である。以下は、土壌有機物の残りの85%、つまり非生物成分について言及する。^[18]

以下に示すように、土壌中の非生物有機物は、大きさ、挙動、持続性に基づいて4つの異なるカテゴリに分類できます。^[19]これらのカテゴリは、分解能力が低下する順に並べられています。それぞれが異なる方法で土壌の健康に貢献しています。^{[19] [18]}

溶存有機物（DOM）：土壌水に溶ける有機物。比較的単純な有機化合物（有機酸、糖、アミノ酸など）で構成され、分解しやすい。代謝回転時間は12か月未満。植物の根からの分泌物（粘液やガム）もこれに含まれます。^[18]

粒子状有機物（POM）：元の細胞構造の証拠を保持している有機物であり、^[18]次のセクションでさらに詳しく説明します。

腐植土：通常、土壌中の有機物の最大の割合を占め、45～75%を占める。通常、土壌鉱物に付着し、土壌の構造形成に重要な役割を果たしている。腐植土は土壌生物の活動の最終産物であり、化学的に複雑で、その起源の特徴は認識できない。腐植土は非常に小さな単位サイズで、重量に比べて表面積が大きい。栄養分を保持し、高い保水性と顕著な陽イオン交換能力を持ち、pH変化を緩和し、陽イオンを保持することができる。腐植土は分解が非常に遅く、土壌中に数十年存在する。^[18]

耐性有機物：炭素含有量が高く、木炭、炭化した植物質、グラファイト、石炭などが含まれる。回転時間は長く、数百年と推定される。生物学的に活性ではないが、保水力、陽イオン交換能力、熱特性など、土壌の構造特性にプラスの影響を与える。^[18]

粒状有機物（POM）には、着実に分解している植物の残骸や動物の排泄物、微生物の活動による残骸などが含まれます。そのほとんどは（条件が十分に湿っている場合）微生物によって継続的に分解され、通常、ターンオーバー時間は10年未満です。あまり活動していない部分は、ターンオーバーに15年から100年かかる場合があります。粒状有機物がまだ土壌表面にあり、比較的新鮮な場合、粒状有機物は雨滴のエネルギーを遮断し、物理的な土壌表面を損傷から保護します。粒状有機物は分解すると、土壌生物が必要とするエネルギーの多くを提供し、土壌環境に安定した栄養素を放出します。^[18]

POMの分解によりエネルギーと栄養素が供給されます。土壌生物に吸収されなかった栄養素は、植物が吸収できる可能性があります。^[6]分解中に放出される（ミネラル化される）栄養素の量は、 C：N比などのPOMの生物学的および化学的特性によって異なります。^[6]栄養素の放出に加えて、POMに定着する分解者は土壌構造を改善する役割を果たします。^[20]真菌の菌糸は土壌粒子を絡ませ、粘着性のあるセメントのような多糖類を土壌に放出し、最終的に土壌団粒を形成します^[20]

土壌のPOM含有量は、有機物の投入と土壌分解者の活動によって影響を受けます。堆肥や作物残渣などの有機物の投入は、通常POMの増加をもたらします。^{[6]一方、耕作や土壌撹乱を繰り返すと、土壌生物が酸素や有機}基質にさらされるため分解速度が上がり、最終的にはPOMが枯渇します。天然の草地が農地に転換されると、POM含有量の減少が見られます。^[5]土壌温度と水分もPOMの分解速度に影響します。^{[6] POMは容易に利用できる（不安定な）土壌栄養源であり、土壌構造に寄与し、土壌管理に非常に敏感であるため、}土壌の質を測定する指標として頻繁に使用されます。^[8]

管理の行き届いていない土壌、特に傾斜地では、POMを多く含む土壌堆積物の浸食と輸送により水域が汚染される可能性があります。 ^[8] POMはエネルギーと栄養源となるため、水中の有機物の急速な蓄積は富栄養化につながる可能性があります。^{[20]浮遊有機物は、}糞便細菌、有毒金属、有機化合物による水質汚染の潜在的な媒介物となる可能性もあります。

海洋の生命と粒子状有機物は、地球の根本的な形を形作ってきました。最も基本的なレベルでは、粒子状有機物は、直径が0.2μm以上の生物起源の生物および無生物の両方として定義でき、小さな細菌（サイズ0.2μm）からシロナガスクジラ（サイズ20m）まであらゆるものが含まれます。^[22]有機物は、地球の初期の歴史における大酸化イベント^[23]から深海での大気中の二酸化炭素の隔離まで、地球規模の海洋生物地球化学的循環とイベントを制御する上で重要な役割を果たしています。 ^[24]したがって、海洋中の粒子状物質の分布、特性、ダイナミクス、および経時的変化を理解することは、食物網のダイナミクスから地球規模の生物地球化学的循環まで、海洋生態系を理解し予測する上で不可欠です。^{[25] [26]}

光学粒子測定は、深海に二酸化炭素を隔離する粒子の下向きフラックスの推定への貢献を含め、海洋炭素循環を理解するための重要な技術として浮上している。光学機器は船から使用することも、自律型プラットフォームに取り付けることもできるため、堆積物トラップなどの従来の技術よりも、海洋の中深層帯の粒子をはるかに広い空間的および時間的にカバーすることができる。粒子を画像化する技術は過去20年間で大きく進歩したが、これらの膨大なデータセットを生物地球化学的特性に定量的に変換することは依然として課題である。特に、画像化された物体を炭素含有量と沈降速度に最適に変換できるようにするための進歩が必要である。さらに、異なるデバイスは異なる光学特性を測定することが多く、結果を比較することが困難になる。^[25]

海洋の一次生産は、有光層への異地性栄養素の流入による新規生産と、表層水での栄養素の循環による再生生産に分けられます。海洋における新規生産の総量は、深海への粒子状有機物の沈降フラックスとほぼ等しく、年間約4×10 ⁹トンの炭素に相当します。^[27]

沈降する海洋粒子には、形状、多孔性、バラスト、その他の特性が多岐にわたります。右の図に示すモデルは、沈降フラックス プロファイル (赤線) の形状に影響を与える主要な特徴のいくつかを捉えようとしています。^[21] 海洋の太陽光が当たる上層で生成される有機粒子の沈降は、海洋生物ポンプの重要な部分を形成し、中深層海洋における炭素の隔離と栄養分の補給に影響を及ぼします。上層海洋から降り注ぐ粒子は、その表面と内部に定着したバクテリアによって再鉱化され、深度とともに有機物の沈降フラックスが減衰します。この図は、沈降する再鉱化粒子の範囲によって構成される、深度に依存する沈降粒子状物質フラックスのメカニズム モデルを示しています。^[21]

海洋雪は、個々の細胞からペレットや凝集体まで、形、大きさ、性質が様々であり、そのほとんどは従属栄養細菌によって急速に定着して消費され、深度とともに沈降フラックスの減衰に寄与しています。^[21]

海洋における粒子の沈降速度の記録範囲は、負（粒子が表面に向かって浮上する）^{[28] [ 29]}から、1日あたり数km（サルプの糞粒の場合）^{[30]まであります。個々の粒子の沈降速度を考えるとき、ストークスの法則（もともとは球形の非多孔性粒子と層流のために導かれた）とホワイトの近似値[31]}を組み合わせることで第一近似値を得ることができます。ホワイトの近似値では、沈降速度は過剰密度（水の密度との差）と粒子の直径の2乗（つまり、粒子面積と線形）に比例して増加すると示唆されています。こうした予想に基づいて、多くの研究では沈降速度を主にサイズと関連付けようと試みられており、これは制御された環境（ローラータンクなど）で生成された粒子の有用な予測因子であることが示されています。^{[32] [33] [34]}しかし、強い関係性が観察されたのは、すべての粒子が同じ水/プランクトンコミュニティを使用して生成された場合のみでした。^[35]粒子が異なるプランクトンコミュニティによって生成された場合、サイズだけでは悪い予測因子となり（例：Diercks and Asper、1997）、粒子の密度と形状はソース材料によって大きく異なるという考えを強く裏付けています。^{[35] [25]}

沈下速度の決定には、パッケージングと多孔性がかなり影響します。一方では、珪藻類の殻などのバラスト材を骨材に加えると、過剰密度の増加により沈下速度が上昇する可能性があります。他方では、海洋粒子集団にバラスト鉱物粒子を加えると、より小さく、より密集した骨材が生成され、サイズが小さいため沈下速度が遅くなることがよくあります。^{[36] [37]}粘液を多く含む粒子は、比較的大きいサイズにもかかわらず浮くことが示されていますが、^{[28] [38]}油やプラスチックを含む骨材は、過剰密度が海水よりも小さい物質が存在するにもかかわらず、急速に沈むことが示されています。^{[39] [40]}自然環境では、粒子はさまざまなメカニズム、さまざまな生物によって、凝集（塩分、pH、ミネラルなど）、バラスト（粉塵の沈着、堆積物の負荷など）^{[35] [34]} van der Jagt et al., 2018）、沈降挙動（粘度など）^[41]に影響を与えるさまざまな環境条件下で形成されます。したがって、サイズから沈降速度への普遍的な変換は実行不可能です。^{[42] [25]}

溶存有機物とともに、POM は炭水化物、糖、および分解可能なその他のポリマーの形でエネルギーを提供することで、下層水生食物連鎖を駆動します。水域の POM は、陸生入力 (土壌有機物、落ち葉など)、水中または浮遊水生植物、または藻類 (生体または分解性) の自生に由来します。POM の各発生源には独自の化学組成があり、それが食物連鎖への不安定性、つまりアクセスしやすさに影響します。藻類由来の POM は最も不安定であると考えられていますが、一次生産性が限られている場合、陸生由来の POM が動物プランクトンなどの微生物の食事を補うことができるという証拠が増えています。^{[43] [44]}

海洋中の粒子状有機炭素（POC）プールのダイナミクスは、海洋炭素循環の中心です。POCは、表面の一次生産、深海、堆積物をつなぐものです。暗い海でPOCが分解される速度は、大気中のCO2濃度に影響を与える可能性があります_。したがって、海洋有機地球化学研究の中心は、POCの分布、組成、循環に対する理解を深めることです。過去数十年間で分析技術が向上し、有機化合物の構造多様性と同位体組成の両方の点で測定可能な範囲が大幅に拡大し、補完的な分子オミクス研究も行われました。^[9]

図に示すように、植物プランクトンは太陽エネルギーを利用して有光層の二酸化炭素を固定し、POCを生成します。有光層で生成されたPOCは、海洋微生物（微生物）、動物プランクトン、およびそれらの消費者によって有機凝集体（マリンスノー）に加工され、動物プランクトンと魚類による沈降と垂直移動によって中深層（水深200〜1000メートル）と深海層に輸出されます。^{[46] [47] [48]}

生物学的炭素ポンプとは、海洋における有機炭素の生成、沈降、再鉱化に関連する生物地球化学的プロセスの集合を指します。 ^{[49] [50]}簡単に言うと、水柱の上部数十メートルの微生物による光合成により、無機炭素（溶解した二酸化炭素の化学種のいずれか）がバイオマスに固定されます。このバイオマスが深海に沈むと、その一部は深海魚や底生生物など、そこに生息する生物の代謝の燃料となります。^[48]動物プランクトンは、粒子の摂取と断片化、^{[51] [52] [53] [54] [55] [56]}沈降の速い排泄物の生成^{[48] [30]}および活発な垂直移動を通じて、粒子フラックスの形成に重要な役割を果たします。^{[57] [58] [59] [25]}

深海生物の食料源として「輸出」された有機炭素の重要性に加えて、生物炭素ポンプは貴重な生態系機能を提供します。輸出された有機炭素は、推定で毎年5～20 Gt Cを深海に輸送し、^[60]その一部（約0.2～0.5 Gt C）^[61]は数千年にわたって隔離されます。したがって、生物炭素ポンプは、現在の化石燃料からの炭素排出量（約10 Gt C /年）と同程度の大きさです。地球温暖化によって引き起こされるその大きさの変化は、深海生物と大気中の二酸化炭素濃度の両方に直接影響を与える可能性があります。^{[62] [47] [25]}

生物の炭素ポンプ、つまり海洋炭素貯蔵の規模と効率（一次生産に対する炭素隔離量）は、部分的には、輸出される有機物の量とそれが再鉱化される速度（すなわち、沈降する有機物が中深層水域で再加工され呼吸される速度）によって決まります。^{[62] [63] [64]}特に粒子のサイズと組成は、粒子が沈む速度、^{[65] [63]}含まれる物質の量、^[66]どの生物がそれを見つけて利用できるかを決定する重要なパラメータです。^{[67] [68 ] [69] [25]}

沈降粒子は、植物プランクトン、動物プランクトン、デトリタス、糞便ペレット、またはこれらの混合物である可能性があります。^{[70] [71] [48]それらのサイズは数マイクロメートルから数センチメートルに及び、直径が0.5 mmを超える粒子は}マリンスノーと呼ばれます。^[72]一般に、流体中の粒子は、密度が周囲の流体よりも高くなると、つまり過剰密度がゼロより大きい場合に沈降すると考えられています。したがって、より大きな個々の植物プランクトン細胞が堆積フラックスに寄与する可能性があります。たとえば、直径が5μmを超える大きな珪藻細胞と珪藻鎖は、1日あたり最大数十メートルの速度で沈降することが示されているが、これはシリカフラスチュールの重いバラストがあるからこそ可能なのです。^{[73] [74]}サイズと密度の両方が粒子の沈降速度に影響します。例えば、沈降速度がストークスの法則に従う場合、粒子の大きさが2倍になると沈降速度は4倍になります。^{[75] [73]}しかし、多くの海洋粒子は多孔質であるため、粒子密度（つまり緻密さ）の小さな変化が沈降速度に大きな影響を与える可能性があるため、ストークスの法則には従いません。^[63]大きな沈降粒子は通常、次の2つのタイプに分類されます。（1）植物プランクトン、バクテリア、糞便、生きた原生動物、動物プランクトン、破片などの多数の一次粒子から形成された凝集体、および（2）粒子フラックスイベントを支配し、1,000 md ^−1を超える速度で沈降する動物プランクトンの糞便。^{[48] [25]}

沈降粒子の大きさ、存在量、構造、組成（炭素含有量など）を知ることは、これらの特性が炭素の生物地球化学的循環に基本的な制約を課すため重要である。例えば、気候の変化は、粒子状物質の元素組成、細胞サイズ、食物網を通る炭素の軌道を変えるような形で種の構成の変化を促進し、深層に輸送されるバイオマスの割合に影響を与えると予想される。^[76]そのため、気候によって引き起こされる植物プランクトン群集の構造や機能の変化は、生物学的炭素ポンプの効率を変え、気候変動の速度にフィードバックを与える可能性が高い。^{[77] [78] [25]}

魚が発光性POCを摂取すると、発光性の糞便ペレット（再包装）が排出される可能性があるが、魚の腸内にすでに発光細菌が存在する場合は、非発光性POCでも発光性糞便ペレットが生成される可能性がある。^[80]

右の図では、沈降する POC が下方に移動し、その後に化学物質のプルームが続いています。^[81]白い矢印は炭素の流れを表しています。パネル (a) は、非生物発光粒子の古典的な見方を表しています。プルームの長さは、側面のスケールで識別されます。^[82]パネル (b) は、生物発光シャント仮説における光る粒子のケースを表しています。生物発光細菌は粒子上に凝集して表されています。その発光は、その周囲の青みがかった雲として示されています。青い点線の矢印は、視覚的な検出と、消費者生物の粒子への動きを表しています。視覚的な検出を増やすと、上位の栄養段階での検出が向上し、不正確な摂食により沈降する POC が懸濁した POC に断片化される可能性があります。^[80]

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