アカンタリア

アカンタリアは放散虫^{[ 2 ]}の原生動物のグループで、主に硫酸ストロンチウムの骨格によって区別されます。アカンタリアは従属栄養性の海洋微小プランクトンで、直径約200マイクロメートルから数ミリメートルまでの大きさがあります。一部のアカンタリアは光合成を行う内部共生体を持つため、混合栄養生物とみなされます。

^{アカンタリアの骨格は、}鉱物セレスタイト結晶の形で硫酸ストロンチウム（SrSO₄ ）^[ ₃ ^]で構成されています。セレスタイトは、その結晶の繊細な青色にちなんで名付けられ、海洋で最も重い鉱物です。^{[ 4 ]}セレスタイトの密度が高いため、アカンタリアの殻は鉱物バラストとして機能し、深海への急速な沈降をもたらします。アイスランド海盆と南極海では、アカンタリアの嚢子の沈降フラックスが、総重力有機炭素フラックスの半分にも達することが観測されています。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 4 ]}

ストロンチウム硫酸塩結晶^{[ 3 ]}は、各骨片または棘を取り囲む液胞から分泌される。アカントリア類は、骨格の主成分としてストロンチウム硫酸塩を生体鉱化できる点で、海洋生物の中で独特である^{[ 7 ]} 。しかし、骨格がシリカでできている他の放散虫とは異なり、アカントリア類の骨格は化石化しない。これは主に、ストロンチウム硫酸塩が海水中に非常に少なく、アカントリア類が死んだ後に結晶が溶解するためである。棘の配置は非常に精密で、緯度と経度の線に関してミュラーの法則と呼ばれるものによって記述される。棘は、赤道に対して対称な5本の緯度と、均等に間隔を置いた8本の経度の交点に位置する。各経度線には、2本の熱帯棘、または1本の赤道棘と2本の極棘が交互に存在する。

細胞の細胞質は、内質と外質の2 つの領域に分かれています。細胞の中心にある内質には、多くの核を含む主要な細胞小器官が含まれており、微細線維網でできたカプセル壁によって外質から区切られています 。共生種では、藻類共生体は内質に維持されます。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}外質は、獲物を捕らえるために使用される細胞質突起で構成されており、獲物を消化するための食胞も含まれています。外質は、同じく微細線維で構成されているが、20 枚の板状に配置され、各板状構造には1 つの骨片が突き出ている穴があります。皮質は収縮性筋原線維によって棘に連結されており、筋原線維は外形質を膨張・収縮させることで浮力制御を助け、細胞の総体積を増減させる。^{[ 7 ]}

棘が細胞の中心でどのように結合しているかは様々で、これはアカンサリア類を分類する主要な特徴の一つである。骨格は、10本の直径方向の骨片または20本の放射方向の骨片で構成されている。直径方向の骨片は細胞の中心を横切るが、放射方向の骨片は細胞の中心で終わり、種によって密着した結合または柔軟な結合を形成する。直径方向の骨片または緩く結合した放射方向の骨片を持つアカンサリア類は、骨片を再配置または脱落させて嚢胞を形成することができる。^{[ 11 ]}

• ホラカンティダ目– 直径10本の骨片を持ち、単純に交差し、中央接合部はなく、嚢胞形成が可能
• チャウナカンティダ類– 20本の放射状の骨片を持ち、緩く付着しており、嚢胞形成が可能
• シンフィアカンティダ類– 放射状骨片20本、中央接合部が密
• アルトラカンティダ目– 放射状棘20本、中央接合部が密

形態学的分類システムは、リボソームRNA遺伝子の配列に基づく系統樹とおおむね一致するが、グループはほとんどが多系統群である。ホラカンティダは最初に進化し、分子クレードA、B、Dが含まれる。チャウナカンティダは2番目に進化し、分子クレードCのみが含まれる。最も複雑な骨格を持つアルトラカンティダとシンファカンティダは最も最近進化し、分子クレードEとFを構成する。^{[ 7 ]}

アカントリア類の多く、特にB群（ホラカンティダ目）の一部とE群およびF群（シンフィアカンティダ目およびアルトラカンティダ目）の全種は、細胞質（内質）内に単細胞藻類を宿している。この光合成共生によって、アカントリア類は本質的に混合栄養生物となり、従属栄養と独立栄養の両方からエネルギーを獲得する。この関係により、アカントリア類は海洋の低栄養領域で豊富に生息できる可能性があり、また、精巧な硫酸ストロンチウム骨格を維持するために必要なエネルギーも得ていると考えられる。アカントリア類は、藻類が光合成で生成する糖と引き換えに、捕獲・消化によって得た栄養素（窒素とリン）を藻類に供給しているという仮説が立てられている。しかし、藻類共生体がこの関係から利益を得ているのか、それとも単にアカントリア類に利用されて消化されているだけなのかは不明である。^{[ 12 ]}

共生性のホラカンティダ類のアカントアリア類は、渦鞭毛藻類のいくつかの属（ペラゴディニウム、ヘテロカプサ、スクリップシエラ、アザディニウム）やハプト藻類（クリソクロムリナ）など、多様な共生生物群集を宿している。^{[ 13 ]}クレードEとFのアカントアリア類はより特異的な共生関係を持ち、主にハプト藻類の属であるファエオキスティスの共生生物を宿しているが、^{[ 8 ]}時にはクリソクロムリナの共生生物も宿している。^{[ 10 ]}クレードFのアカントアリア類は同時に複数の種と株のファエオキスティスを宿しており、その内部の共生生物群集は、周囲の環境における潜在的な共生生物の相対的な利用可能性と必ずしも一致するとは限らない。内部共生生物群集と外部共生生物群集の不一致は、アカントリア類が共生生物を選択する際に選択的であり、おそらく継続的に新しい共生生物を消化して取り込むのではなく、代わりに長期間共生生物を維持していることを示唆している。^{[ 10 ]}

成体は通常多核である。^{[ 7 ]}初期に分岐した系統群は棘を脱ぎ捨てて嚢胞を形成することができ、これはしばしば生殖嚢胞と呼ばれる。^{[ 11 ]}生殖は鞭毛を持つ可能性のある遊走細胞（以前は「胞子」と呼ばれていた）の形成によって行われると考えられており、嚢胞がこれらの遊走細胞を放出することが観察されている。非嚢胞細胞も実験室条件下で遊走細胞を放出することが観察されている。しかし、すべての生活環段階が観察されたわけではなく、遊走細胞が融合して新しいアカンサリアが生成されるのを誰も目撃していない。嚢胞は堆積物トラップでよく見つかるため、嚢胞がアカンサリアが深海に沈むのを助けていると考えられている。^{[ 14 ]}遺伝子データといくつかの画像から、嚢胞を形成しないアカンサリアも深海に沈んで遊走細胞を放出する可能性があることが示唆されている。^{[ 15 ]}より深い水域で遊走細胞を放出すると、幼体の生存率が向上する可能性がある。^{[ 14 ]}これらの生物の研究は、主に「ライフサイクルを閉じる」ことができず、これらの生物を連続した世代にわたって培養できないことによって妨げられてきた。