ミミウイルス

ミミウイルス
2つの衛星スプートニク・ヴィロファージ（矢印）を持つミミウイルス[1]
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	バリドナビリア
王国：	バンフォードヴィラエ
門:	核細胞ウイルス門
クラス：	メガビリケテス
注文：	イミテルウイルス目
家族：	ミミウイルス科
属:	ミミウイルス
種[要出典]
アカンサメーバポリファガミミウイルス ママウイルス ミミウイルスボンベイ ミミウイルス ギルモア ミミウイルスゴールデン サンバウイルス テラ2ウイルス

ミミウイルスは、ミミウイルス科に属する巨大ウイルスの属である。アメーバが自然宿主となる。 ^{[2] [3]この属には、}アカンサメーバポリファガミミウイルス（APMV）という1つの種が含まれる。また、系統学的に関連する大型ウイルスのグループを指すこともある。 ^[4]

口語では、APMVは単に「ミミウイルス」と呼ばれることが多い。ミミウイルスは「模倣微生物」の略で、その大きなサイズと明らかなグラム染色特性を反映してそう呼ばれている。^[5]

ミミウイルスは、他のほとんどのウイルスと比較して大きく複雑なゲノムを持っています。2013年に、より大きなウイルスであるパンドラウイルスが発見されるまで、パンドラウイルスは既知のウイルスの中で最も大きなカプシド直径を持っていました。^[6]

APMVは1992年、マルセイユとリーズの研究者らがレジオネラ症の研究中に、アメーバの一種 アカンサメーバ・ポリファガ^{から偶然発見され、その名が付けられた。 [7]}このウイルスはグラム染色で観察され、誤ってグラム陽性菌と思われた。その結果、アメーバの起源地であるイギリスのブラッドフォードにちなんで、ブラッドフォードコッカスと名付けられた。2003年、フランスのマルセイユにある地中海大学の研究者らが、この微生物をウイルスであると特定する論文をサイエンス誌に発表した。グラム染色で細菌に似ていることから、「ミミウイルス」（「模倣微生物」の意）と名付けられた。^[8]

ミミウイルスを発見した同じチームが後に、ママウイルスと名付けられたやや大きなウイルスと、それに感染するスプートニク・ヴィロファージを発見した。^[9]

ミミウイルスは、国際ウイルス分類委員会によってミミウイルス科の一員として ウイルス科に分類されており、^[10]ボルチモア分類システムではグループIに分類されています。^[11]

厳密には分類方法ではありませんが、ミミウイルスは核細胞質大型DNAウイルス（NCLDV）と呼ばれる大型ウイルスのグループに属します。これらはすべて分子特性と大きなゲノムの両方を共有する大型ウイルスです。ミミウイルスのゲノムには、大部分のNCLDVで高度に保存されているタンパク質の相同遺伝子をコードする21個の遺伝子もあり、さらに研究を進めると、ミミウイルスは一般的なNCLDVグループから早期に分岐したウイルスであることが示唆されています。^[8]

ミミウイルスは、メガウイルス チレンシス、パンドラウイルス、ピソウイルスに次いで 4 番目に大きいウイルスです。ミミウイルスのカプシドの直径は 400 nmです。100 nm のタンパク質フィラメントがカプシドの表面から突き出ており、ウイルスの全長は 600 nm に達します。科学文献にはさまざまな数値が記載されているため、これらの数値は非常に近似値であり、ウイルス粒子の「サイズ」は、全長とカプシドの直径のどちらが実際に引用されているかによって、400 nm から 800 nm の間と簡単に記載されています。^{[引用が必要]}

そのカプシドは電子顕微鏡で見ると六角形に見えるため、カプシドの対称性は二十面体である。^{[12]外側のウイルスエンベロープを持たないように見えるため、ウイルスは}エキソサイトーシスによって宿主細胞から出ないと考えられる。^[13] ミミウイルスは、NCLDVグループのウイルスのすべてといくつかの形態学的特徴を共有している。電子顕微鏡では、ビリオンの凝縮した中心核が暗い領域として現れる。ウイルスの大きなゲノムはこの領域内に存在する。中心核を取り囲む内部脂質層は他のすべてのNCLDVウイルスに存在するため、この特徴はミミウイルスにも存在する可能性がある。^[12]

精製されたウイルス粒子からは、いくつかのmRNA転写産物が回収できる。他のNCLDVと同様に、DNAポリメラーゼ、カプシドタンパク質、TFII様転写因子の転写産物が見つかった。しかし、ミミウイルスに特有の3つの異なるアミノアシルtRNA合成酵素転写産物と4つの未知のmRNA分子も見つかった。これらのパッケージ化された転写産物は、ウイルス遺伝子発現なしで翻訳できるため、ミミウイルスの複製に必要である可能性が高い。ヒトサイトメガロウイルスや単純ヘルペスウイルス1型などの他のDNAウイルスも、パッケージ化されたmRNA転写産物を特徴としている。^[13]

ミミウイルスのゲノムは、長さ1,181,404塩基対の線状二本鎖DNA分子です。^[14]これは、知られているウイルスゲノムの中で最大のものの1つであり、次に大きいウイルスゲノムであるカフェテリア・ロンベルゲンシスウイルスを約450,000塩基対上回っています。さらに、少なくとも30の細胞系統よりも大きいです。^[15]

ゲノムのサイズが大きいことに加え、ミミウイルスは推定979個のタンパク質コード遺伝子を有しており、これはウイルスが存在するために必要な最小4個の遺伝子をはるかに超えています（MS2ウイルスとQβウイルスを参照 ）。^[16]ゲノムの分析により、アミノアシルtRNA合成酵素や、これまで細胞生物によってのみコードされていると考えられていた他の遺伝子など、他のウイルスには見られない遺伝子の存在が明らかになりました。他の大型DNAウイルスと同様に、ミミウイルスには糖、脂質、アミノ酸代謝のための遺伝子がいくつか含まれており、他のウイルスには見られない代謝遺伝子もいくつか含まれています。^[13]ゲノムの約90％がコード能力を持ち、残りの10％は「ジャンクDNA」でした。^[要出典]

ミミウイルスの複製段階はよくわかっていないが、少なくとも、ミミウイルスはアメーバ細胞の表面にある化学受容体に付着し、細胞内に取り込まれることがわかっている。細胞内に入ると、エクリプス段階が始まり、ウイルスは消え、細胞内のすべてが正常に見える。約4時間後、細胞の一部に小さな蓄積が見られるようになる。感染後8時間で、多くのミミウイルスのビリオンが細胞内にはっきりと見えるようになる。細胞の細胞質は新しく合成されたビリオンで満たされ続け、最初の感染から約24時間後に細胞が破裂して新しいミミウイルスのビリオンが放出されると考えられる。^[13]

この複製サイクルの詳細についてはほとんどわかっていません^{[引用が必要] [いつ？ ] 。最も明らかなのは、細胞表面への付着と侵入、}ウイルスコアの放出、DNA の複製、転写、翻訳、組み立て、子孫ウイルス粒子の放出です。しかし、科学者は感染細胞の電子顕微鏡写真を使用して、上記の概要を確立しました。 ^{[引用が必要]}これらの顕微鏡写真は、核内でのミミウイルスカプシドの組み立て、核からの出芽による内部脂質膜の獲得、およびすべての NCLDV メンバーを含む他の多くのウイルスに見られる粒子に類似した粒子を示しています。これらの粒子は他のウイルスではウイルス工場として知られており、宿主細胞の広い領域を変更することで効率的なウイルスの組み立てを可能にします。^{[引用が必要]}

ミミウイルスは、いくつかの形態の肺炎の原因物質である可能性がある。これは主に、肺炎患者で発見されたウイルスに対する抗体という形での間接的な証拠に基づいている。 ^{[17]しかし、ミミウイルスを}病原体として分類することは、ミミウイルスと実際の肺炎の症例との関連を示す可能性のある論文が数件しか発表されていないため、現時点では曖昧である。肺炎症例のかなりの割合は原因不明であるが^[18]、ミミウイルスは肺炎を患っていたチュニジア人女性から分離されている。^{[19]ミミウイルスが}マクロファージ に感染する可能性があるという証拠がある。^[20]

ミミウイルスは、生物と無生物の境界に位置する多くの特徴を示す。リケッチア・コノリやトロフェリマ・ウィップレイなどのいくつかの細菌種と同じくらいの大きさで、上記を含むいくつかの細菌に匹敵するゲノムサイズを持ち、これまでウイルスによってコードされるとは考えられていなかった産物（一種のコラーゲンを含む[ ^21]）をコードしている。さらに、ミミウイルスはヌクレオチドとアミノ酸の合成をコードする遺伝子を持っているが、これは小さな絶対細胞内細菌でさえ欠けている。しかし、それらはリボソームタンパク質の遺伝子を欠いており、ミミウイルスはタンパク質の翻訳とエネルギー代謝を宿主細胞に依存している。^{[要出典] [21]}

ミミウイルスの系統は非常に古く、細胞生物よりも前に出現した可能性があるため、^{[22] [23]、} ミミウイルスは生命の起源に関する議論に新たな要素を加えた。カプシドをコードする遺伝子など、ミミウイルスに固有の特徴をコードする遺伝子の一部は、あらゆるドメインの生物に感染するさまざまなウイルスに保存されている。このことから、ミミウイルスは細胞生物よりも前に出現し、地球上のすべての生命の発達に重要な役割を果たしたDNAウイルスの一種に関連していると示唆されている。^{[22]別の仮説では、}真核生物、古細菌、細菌という3つの既知の生命ドメインの生成に関与した3つの異なるタイプのDNAウイルスがあったとされている。^[23]ミミウイルスや類似の種類は生命の「第4のドメイン」の名残であり、他の巨大ウイルスは他の古代のドメインを表している可能性があると示唆されている。^[21]

しかしながら、ミミウイルスは、多くの従来の生命の定義の一部である以下の特徴を示していない。^[要出典]

• 恒常性
• エネルギー代謝
• 刺激に対する反応
• オートポイエーシス
• 細胞分裂による成長（個々の構成要素の自己集合による複製ではなく）

Wikispeciesには、ミミウイルスに関する情報があります。

• カフェテリア・ロンベルゲンシスウイルスは巨大な海洋ウイルスである
• マルセイユウイルス— もう一つの巨大ウイルス
• メガウイルス—もう一つの巨大ウイルス
• マイコプラズマ・ジェニタリウム- 最も小さな細菌の 1 つ
• ナノアーキウム・エクイタンス— 知られている中で最も小さい独立細胞
• ナノバクテリア
• ナノベ
• 非細胞生命
• パンドラウイルス
• ピソウイルス— 知られている中で最大のウイルス
• パルボウイルス— 知られている中で最も小さいウイルス
• ペラギバクター・ユビキ—細菌ゲノムの中で最も小さいものの一つである
• ヴィロファージ— 宿主細胞が巨大ウイルスと共感染することを必要とするウイルス
• Giant Virus Finder は、環境メタゲノム内の巨大ウイルスを識別するソフトウェア ツールです。

• Raoult, D.; et al. (2004). 「ミミウイルスの 1.2 メガベースのゲノム配列」. Science . 306 (5700): 1344–1350. Bibcode :2004Sci...306.1344R. doi :10.1126/science.11​​01485. PMID  15486256. S2CID  84298461.
• ゲディン、エロディ。 JM クラベリー (2005)。 「サルガッソ海のミミウイルスの親戚」。ウイルス学ジャーナル。2 : 62。arXiv : q - bio/0504014。Bibcode :2005q.bio....4014G。土井：10.1186/1743-422X-2-62。PMC  1215527。PMID  16105173。
• Peplow, Mark、2004、「巨大ウイルスは『生物』として認定される」、News@ Nature。
• 「ミミウイルス：巨大ウイルスの発見」。プレスリリース。パリ：国立科学研究センター。2003 年 3 月 28 日。2004 年 6 月 3 日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• New Scientist、第2544号、2006年3月25日。
• Highfield, Roger (2004 年 10 月 15 日)。「ブラッドフォードの虫は新しい生命体かもしれない」。デイリー テレグラフ。ロンドン。2007 年 3 月 13 日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 「科学者が、これまでで最大のウイルスの構造詳細を調査」。サイエンスニュース。2009年4月28日。2012年1月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年4月29日閲覧。
• ケイム、ブランドン (2009 年 5 月 5 日)。「ウイルスのミッシング リンクがフィルムに記録される」。Wired。Wired Science。

• ウイルスゾーン: ミミウイルス科
• 国際ウイルス分類委員会 (ICTV) 画像ギャラリー - ミミウイルスの画像。
• Van Etten, James L. (2011). 「巨大ウイルス: 近年の非常に大きなウイルスの発見により、ウイルスの性質と生命の歴史に関する見解が変化している」American Scientist . 99 (4): 304. doi :10.1511/2011.91.304. 2016年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年7月8日閲覧。
• ミミウイルスのウェブページ
• Radiolab.org シュリンク、ミミウイルスの発見について語る 2015 年 7 月 30 日木曜日 - 午後 8 時 54 分。