アスガルド古細菌

アスガルド古細菌は、新規GTPase 、 ESCRTやSNF7などの膜リモデリングタンパク質、ユビキチン修飾システム、N-グリコシル化経路ホモログなど、多くの真核生物の特徴的なタンパク質をコードしている。^{[ 10 ]}

アスガルド古細菌は制御されたアクチン細胞骨格を持ち、使用するプロフィリンとゲルソリンは真核生物のアクチンと相互作用することができる。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}さらに、熱水に生息する「Odinarchaeia」由来のアスガルド古細菌チューブリン（ OdinTubulin）は、真のチューブリンとして同定された。OdinTubulinは、真核生物の微小管に最もよく似たプロトマーとプロトフィラメントを形成するが、FtsZによりよく似たリングシステムに組み立てられることから、OdinTubulinはFtsZと微小管形成チューブリンの中間進化段階を表している可能性がある。^{[ 24 ]}また、極低温電子顕微鏡下では小胞を形成しているように見える。PKDドメインS層を持つものもあるかもしれない。^{[ 25 ]}また、 LSU rRNAの3方向ES39拡張を真核生物と共有している。^{[ 26 ]}リボソームタンパク質をコードする遺伝子クラスターまたはオペロンは、他の古細菌に比べてアスガルド古細菌ではその構成が保存されていないことが多く、リボソームタンパク質をコードする遺伝子の順序が系統発生に従っている可能性を示唆している。^{[ 27 ]}

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  アスガルド古細菌の代謝経路は門によって異なり^{[ 28 ]}、現在はランクが下げられている^{[ 2 ]}
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  アスガルド古細菌の代謝経路は環境によって変化する^{[ 28 ]}

アスガルド古細菌は一般的に偏性嫌気性であるが、「Kariarchaeaceae」、「Gerdarchaeales」、「Hodarchaeales 」は通性好気性である可能性がある。^{[ 29 ]}ウッド・リュングダール経路を持ち、解糖を行う。メンバーは、独立栄養生物、従属栄養生物、またはヘリオロドプシンを使用する光合成生物である可能性がある。^{[ 28 ]} 1つのメンバーであるPromethearchaeum syntrophicumは、硫黄還元プロテオバクテリアとメタン生成古細菌と共生関係にある。^{[ 25 ]}

彼らが持っているRuBisCOは炭素固定酵素ではなく、ヌクレオシドサルベージに使われている可能性が高い。^{[ 28 ]}

アスガルド古細菌は、地理的にも生息環境的にも世界中に広く分布しています。既知の系統群の多くは堆積物に限定されていますが、プロメテアケア、「ソラケア」、および別の系統群はさまざまな生息環境に生息しています。塩分濃度と水深は、ほとんどのアスガルド古細菌にとって重要な生態学的要因です。その他の生息環境には、動物の体、植物の根圏、非塩分堆積物および土壌、海面、淡水などがあります。さらに、アスガルド古細菌は他のいくつかの微生物と共生しています。^{[ 30 ]}

2017年に「ヘイムダルアーキア」というクラスにN末端コアヒストンテールがあることが発見されました。これは以前は真核生物に特有の特徴と考えられていました。2018年には、アスガルドアーキア以外の2つのアーキア門にもテールがあることが発見されました。^{[ 31 ]}

2020年1月、科学者たちはプロメテアケア類の一員であるプロメテアケアウム・シントロフィカムが2種の細菌種と相互栄養を行っていることを発見した。共生発生との類似性から、彼らはこの関係が約20億年前に出現した単純な原核微生物と複雑な真核微生物との間の可能性のあるつながりであると考えている。 ^{[ 32 ] [ 25 ]}

図示されたシナリオでは、真核生物はアスガルド古細菌の系統樹の奥深くに位置しています。好ましいシナリオは共栄養であり、一方の生物が他方の生物の栄養に依存しています。α-プロテオバクテリアが組み込まれてミトコンドリアになりました。^{[ 44 ]}培養では、現存するアスガルド古細菌はさまざまな共栄養関係を形成します。^{[ 45 ]}グレゴリー・フルニエとアンソニー・プールは、アスガルド古細菌は「真核生物の系統樹」の一部であり、「共有派生形質」（真核生物のシグネチャータンパク質）によって定義される「Eukaryomorpha」と呼ばれる分類群を形成すると提唱しました。 ^{[ 46 ]}この界には、プロメテア古細菌門という1つの門が含まれています。^{[ 47 ]}

メタゲノミクスを用いて、アスガルド古細菌に関連するいくつかの科レベルのウイルス群が発見された。^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}これらのウイルスは、ウイルスゲノム内の対応するプロトスペーサーに対するCRISPRスペーサーのマッチングを用いて、プロメテアーキア、「ソーラアーキア」、「オディナーキア」、「ヘラルカエイア」の宿主に割り当てられた。2つのウイルス群（「ヴェルダンディウイルス」と呼ばれる）は、正二十面体カプシドとらせん状の尾を持つカウドビリケテスクラスの古細菌および細菌ウイルスに関連している。 ^{[ 48 ] [ 50 ]}他の2つの異なるグループ（「スクルドウイルス」と呼ばれる）は、正二十面体カプシドを持つバリドナビリア領域の尾のない古細菌および細菌ウイルスと遠縁である。^{[ 48 ] [ 49 ]} 3 番目のウイルス群 ( wyrdvirusと呼ばれる) は、レモン型のウイルス粒子 ( Halspiviridae科) を持つ古細菌特有のウイルスに関連しています。^{[ 48 ] [ 49 ]}これらのウイルスは、深海の堆積物^{[ 48 ] [ 50 ]}およびイエローストーン国立公園の陸上の温泉^{[ 49 ]}で確認されています。これらのウイルスはすべて、他の既知のウイルスとの配列類似性が非常に低いですが、一般的には、以前に説明した原核生物ウイルスに関連しており、^{[ 51 ]}真核生物のウイルスとは意味のある類似性はありません。^{[ 52 ] [ 48 ]}

ウイルスに加えて、プロメテアキア、「トーラキア」、および「ヘイムダルキア」系統のアスガルド古細菌に関連するいくつかの隠蔽された可動遺伝因子のグループがCRISPRスペーサーマッチングによって発見されています。 ^{[ 48 ] [ 53 ] [ 2 ]}これらの可動因子は認識可能なウイルスの特徴的なタンパク質をコードしておらず、新しいタイプのウイルスまたはプラスミドを表している可能性があります。