バイオマス（生態学）

世界の生体バイオマス総量は炭素換算で5500億トンと推定されており^{[ 1 ]} 、そのほとんどは森林に存在します。

湿地、河口、サンゴ礁などの浅い水生環境は、森林と同じくらい生産性が高く、一定の面積で毎年同量の新しいバイオマスを生成する可能性がある。^{[ 2 ]}

バイオマスとは、特定の時点における特定の地域または生態系における生物の総質量のことです。バイオマスは、1種または複数の種の質量である種バイオマス、あるいは群集内のすべての種の質量である群集バイオマスを指す場合があります。バイオマスには微生物、植物、動物が含まれ、^{[ 3 ]}通常は総質量または単位面積あたりの平均質量として表されます。

バイオマスを測定する方法は、状況によって異なります。場合によっては、バイオマスとは、生物が自然界に存在する状態での湿重量を指します。例えば、サケ漁業では、サケのバイオマスは、サケを水から取り出した場合の総湿重量とみなされるかもしれません。また、別の状況では、バイオマスは乾燥有機質量で測定されるため、実際の重量の30%のみが考慮され、残りは水分となる場合があります。さらに別の状況では、バイオマスは乾燥重量（水分含有量を除く）または有機炭素の質量を指し、骨、殻、歯などの無機成分は除外されます。

2018年、Bar-Onらは地球上の総生物バイオマスを炭素換算で約5500億トンと推定した^{[ 1 ]。}その大部分は植物に存在する。Fieldらによる1998年の研究では、世界の年間純一次生産量は炭素換算で年間1000億トン強と推定されている^{[ 4 ]} 。かつてはバクテリアのバイオマスは植物に匹敵すると考えられていたが^{[ 5 ]} 、最近の研究ではバクテリアの割合ははるかに小さいことが示されている^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} 。地球上のDNA塩基対の総数（地球規模の生物多様性の近似値として用いられることもある）は、（5.3 ± 3.6）× 10 ³⁷、質量は約 500 億トン。^{[ 10 ] [ 11 ]} 2020 年までに、人間が作った物質の質量、または人為的質量（人間が作った無生物の固体物体に埋め込まれた質量（まだ解体または使用停止されていないもの）と定義される）は、地球上のすべての生物バイオマスの質量を超えることが予測された。^{[ 12 ]}

生態ピラミッドとは、特定の生態系における生物量または生物生産性と栄養段階との関係を示す図式表現である。

• 生物量ピラミッドは、各栄養段階における生物量を示す。
• 生産性ピラミッドは、各栄養段階におけるバイオマスの生産量または回転率を示す。

生態ピラミッドは、ある時点における生態系の状態をスナップショットのように示すものである。

ピラミッドの底辺は一次生産者（独立栄養生物）を表しています。一次生産者は、太陽光や無機化学物質といった形で環境からエネルギーを取り込み、炭水化物などのエネルギー豊富な分子を作り出します。この仕組みを一次生産と呼びます。ピラミッドはその後、様々な栄養段階を経て、頂点捕食者へと続きます。

エネルギーが栄養段階間で伝達される際、通常はわずか10%しか新たなバイオマスの構築に利用されません。残りの90%は代謝プロセスに使われるか、熱として放出されます。このようなエネルギー損失があるため、生産性ピラミッドは決して逆転せず、食物連鎖は一般的に6段階程度に制限されます。しかし、海洋では、バイオマスピラミッドは完全に、あるいは部分的に逆転し、上位の段階にバイオマスが多く存在する場合があります。

陸上生物量は、一般的に栄養段階が上がるにつれて（植物、草食動物、肉食動物）、著しく減少します。陸上生産者の例としては、草、樹木、低木などが挙げられます。これらの生物量は、シカ、シマウマ、昆虫など、それらを消費する動物よりもはるかに多くなります。食物連鎖の中で最も生物量が少ないのは、キツネやワシなどの最高位の捕食者です。

温帯草原では、草やその他の植物がピラミッドの底辺に位置する一次生産者です。次に、バッタ、ハタネズミ、バイソンなどの一次消費者が続き、続いてトガリネズミ、タカ、小型ネコなどの二次消費者が続きます。最後に、大型ネコやオオカミなどの三次消費者が続きます。バイオマスピラミッドは、上位レベルになるにつれて著しく減少します。

_{陸上生態系における植物種の変化は、}土壌分解者群集のバイオマスの変化につながる可能性がある。^{[ 13 ]} C3植物種とC4植物種のバイオマスは_、CO2濃度の変化に応じて変化する可能性がある。^{[ 14 ]} C3植物種は_{、 CO2}濃度が最大900 ppmまで増加するとバイオマスが増加することが観察されている。^{[ 15 ]}

陸上バイオマスとは逆に、海洋バイオマスは栄養段階が高くなるにつれて増加する可能性がある。海洋における食物連鎖は通常、植物プランクトンから始まり、次のような経路をたどる。

植物プランクトン → 動物プランクトン → 捕食性動物プランクトン →濾過摂食動物→ 捕食性魚類

植物プランクトンは、海洋食物連鎖の底辺に位置する主要な一次生産者です。植物プランクトンは光合成によって無機炭素を原形質に変換します。その後、植物プランクトンは動物プランクトンに捕食されます。動物プランクトンの大きさは、原生生物の微小動物プランクトンのように直径が数マイクロメートルのものから、肉眼で見えるゼラチン質の動物プランクトンや甲殻類まで様々です。

動物プランクトンは食物連鎖の第2段階を構成し、カイアシ類やオキアミなどの小型甲殻類、魚類、イカ、ロブスター、カニの幼生などが含まれる。

そして、小型の動物プランクトンは、オキアミなどの大型の捕食性動物プランクトンや、小型で群れをなして濾過摂食を行う餌魚によって捕食される。これが食物連鎖の第3段階を構成する。

第4栄養段階は、餌となる魚類を捕食する魚類、海洋哺乳類、海鳥などで構成される。例としては、メカジキ、アザラシ、カツオドリなどが挙げられる。

シャチのようにアザラシを捕食する捕食者や、メカジキを捕食するアオザメのような頂点捕食者は、食物連鎖の5番目の栄養段階を構成します。ヒゲクジラは動物プランクトンやオキアミを直接捕食するため、食物連鎖の栄養段階はわずか3つか4つになります。

海洋環境では、バイオマスピラミッドが逆転することがあります。具体的には、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌となる魚類）のバイオマスが、一次生産者のバイオマスよりも大きくなります。これは、海洋の一次生産者が、急速に成長・繁殖するr戦略生物である微小な植物プランクトンであるため、少量でも高い一次生産速度を実現できるからです。一方、森林などの陸上の一次生産者は、成長・繁殖が遅いK戦略生物であるため、同じ一次生産速度を達成するには、はるかに大きな個体数が必要となります。

海洋食物網の基盤となる植物プランクトンの中には、シアノバクテリアと呼ばれる細菌の門に属するものも含まれる。海洋シアノバクテリアには、既知の最小の光合成生物が含まれる。その中でも最小のプロクロロコッカス属は、直径約0.5～0.8マイクロメートルである。^{[ 16 ]}個体数で言えば、プロクロロコッカス属は地球上で最も豊富な種である可能性があり、表面海水1ミリリットルには10万個以上の細胞が含まれることがある。世界全体では、数兆（^10²⁷）個体が存在すると推定されている。^{[ 17 ]}プロクロロコッカス属は北緯40度から南緯40度の間に広く分布し、海洋の貧栄養（栄養分の乏しい）領域で優占している。 ^{[ 18 ]}この細菌は地球の大気中の酸素の約20%を占め、海洋食物連鎖の基盤の一部を形成している。^{[ 19 ]}

細菌と古細菌はどちらも原核生物に分類され、そのバイオマスは一般的にまとめて推定されます。原核生物の世界的なバイオマスは300億トンCと推定されており^{[ 20 ]} 、その大部分は細菌です^{[ 1 ] 。}

原核生物の地球規模バイオマスの推定値は、より多くのデータが入手可能になったため、ここ数十年で大きく変化しました。1998年のよく引用される研究^{[ 5 ]}では、さまざまな自然環境における細菌と古細菌の存在量（細胞数）に関するデータを収集し、それらの総バイオマスを3500億トンから5500億トンCと推定しました。この膨大な量は、すべての植物の炭素バイオマスに匹敵します。^{[ 1 ] [ 5 ]}細菌と古細菌の大部分は、海底深くの堆積物または深部陸上生物圏（大陸深部の帯水層）に存在すると推定されました。しかし、2012年の研究^{[ 6 ]}で報告された最新の測定では、海底下の深部堆積物における計算された原核生物バイオマスは、元の約3000億トンCから約40億トンC（範囲15億～220億トン）に減少しました。今回の更新は、原核生物の存在量と平均体重の両方について、これまでよりもはるかに低い推定値に基づいている。

2018 年 5 月にPNASに掲載された調査では、世界の細菌バイオマスは約 700 億トン C と推定され、そのうち約 600 億トンが地表の深部に存在するとされています。^{[ 1 ]}また、古細菌の世界バイオマスは約 70 億トン C と推定されています。2018年に発表されたDeep Carbon Observatoryによる後の研究では、はるかに大規模な測定データセットが報告され、深部地表生物圏の総バイオマス推定値が更新されました。この新しい知識と以前の推定値を使用して、細菌と古細菌の世界バイオマスを 230 億～ 310 億トン C に更新しました。^{[ 20 ]}世界の原核生物バイオマスの約 70% が深部に存在すると推定されています。^{[ 7 ] [ 21 ]}世界の原核細胞数は 11～15 × 10 ²⁹と推定されています。^{[ 20 ]この情報に基づき、2018 年 5 月の PNAS 論文[ 1 ]}の著者らは、原核生物の世界的なバイオマスの推定値を ≈300 億トン C に修正しました^{[ 22 ]}。これは、ディープ カーボン オブザーバトリーの推定値とほぼ同じです。^{[ 20 ]}

これらの推定値は、限られたデータに基づく平均細胞バイオマス値を使用して、原核生物の世界的な存在量を世界的なバイオマスに変換します。最近の推定では、地下および陸上の生息地で、細胞あたり約 20～30フェムトグラム炭素 (fgC) の平均細胞バイオマスが使用されました。 ^{[ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]}

世界のバイオマス総量は5500億トンCと推定されている。^{[ 24 ] [ 1 ]}世界のバイオマスの内訳は、Bar-Onらによる2018年の研究に基づき、以下の表に界別に示されている。^{[ 1 ]}

動物は地球上の全バイオマスの0.5%未満を占め、炭素の総量は約20億トンです。動物のバイオマスの大部分は海洋にあり、カイアシ類などの節足動物が約10億トンの炭素、魚類がさらに7億トンの炭素を占めています。^{[ 1 ]}世界の魚類のバイオマスの約半分は、ハダカイワシなどの中深層魚類で、日中はほとんどを深くて暗い海で過ごします。^{[ 25 ] [ 26 ]}クジラやイルカなどの海洋哺乳類は約0.006億トンの炭素を占めています。 ^{[ 27 ]} 陸上動物は約5億トンの炭素、つまり地球上の動物のバイオマスの約20%を占めています。^{[ 1 ]}陸生節足動物は約 1億5000 万トンの C を占め、そのほとんどは表土に存在します。^{[ 28 ]}陸生哺乳類は約 1億8000 万トンの C を占め、そのほとんどは人間 (約 8000 万トンの C) と家畜 (約 9000 万トンの C) です。野生の陸生哺乳類はわずか約 300 万トンの C を占めるだけで、陸上の哺乳類バイオマス全体の 2% 未満です。^{[ 27 ]}

世界のバイオマスの大部分は陸上にあり、海洋にはわずか 50 億～ 100 億トンの C しか存在しない。^{[ 24 ]}陸上では、動物のバイオマス (ズーマス) よりも植物のバイオマス (植物バイオマス)が約 1,000 倍多い。^{[ 29 ]}この植物バイオマスの約 18% は陸上動物によって食べられている。^{[ 30 ]}しかし、海洋動物は海洋の独立栄養生物の大部分を食べており、海洋動物のバイオマスは海洋の独立栄養生物のバイオマスよりも大きい。^{[ 1 ] [ 30 ]}

Nature誌に掲載された2020年の研究によると、人工物質、すなわちテクノマスは地球上のすべての生物のバイオマスを上回っており、プラスチックだけでも陸上動物と海洋動物を合わせた質量を超えている。^{[ 31 ] [ 12 ] [ 32 ]}

純一次生産とは、主に光合成によって新たに生成されるバイオマスの速度のことです。地球全体の一次生産は衛星観測から推定できます。衛星は陸上生息地の正規化植生指数（NDVI）をスキャンし、海洋の海面クロロフィル濃度をスキャンします。その結果、陸上一次生産は564億トンC /年（53.8%）、海洋一次生産は485億トンC/年となります。 ^{[ 4 ]}したがって、地球全体の光合成による一次生産量は約1049億トンC/年です。これは、陸上生産（永久氷に覆われた地域を除く）で約426 gC/m ² /年、海洋で約140 gC/m ^{2 /年に相当します。}

しかし、現存量に関してははるかに大きな違いがある。海洋の独立栄養生物は年間総生産量のほぼ半分を占める一方で、総バイオマスのわずか約0.2%しか占めていない。

陸上の淡水生態系は、世界の純一次生産量の約1.5%を生成している。^{[ 53 ]}

バイオマス生産量の多い国を生産性の高い順に挙げると、

• バイオキューブ：バイオマスとテクノマスの可視化
• 地球上の全生命の総質量は途方もない量だが、私たちが失ったものを考えると、その規模はそれほど大きくない。
• 細菌の数を数える（ 2013年12月12日、 Wayback Machineにアーカイブ済み）
• 栄養段階
• 北大西洋における高次栄養段階魚類のバイオマス分布、1900年～2000年