オストラコド

オストラコド 時間範囲:オルドビス紀～最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
スーパークラス:	寡層
クラス：	オストラコダ ラトレイユ、1802
サブクラスと順序
ミオドコパ・ サース、1866年 ミオドコピダ サース、1866 ハロキプリダ ・ダナ、1853 ポドコパ・ サールス、1866年 古銅類 ヘニングスモン、1953 年 プラティコピダ サース、1866 ポドコピダ・ サース、1866年

貝虫類は甲殻類（オストラコダ綱）の一種で、時にはエビ類としても知られる。これまでに約33,000種（現存するのは13,000種のみ）が確認されており、^[2] 7つの有効な目に分類されている。^{[2]小型の甲殻類で、典型的には体長約1 mm（0.04インチ）だが、海生の}ギガントキプリスの場合は0.2～30 mm（0.008～1インチ）と様々である。最大の淡水種はメガロキプリス・プリンセプスで、体長は8 mmに達する。^{[3] [4]}ほとんどの場合、その体は左右に平らで、キチン質、多くの場合炭酸カルシウムでできた二枚貝のような貝殻または「殻」で保護されている。エントキセリ科や多くのプランクトンには炭酸カルシウムがない。^{[5] [6]} 2つの殻のヒンジは体の上部（背側）にあります。オストラコダ類は殻と軟部の形態に基づいてグループ化されており、分子生物学的研究ではこのグループの単系統性は明確に支持されていません。 [ ^7]食性は多岐にわたり、この綱には肉食動物、草食動物、腐肉食動物、濾過摂食動物が含まれますが、ほとんどのオストラコダ類は堆積物摂食動物です。

Ostracod は、貝殻やタイルを意味する ギリシャ語の óstrakonに由来します。

貝虫類は「化石記録の中では圧倒的に最も一般的な節足動物」であり^{[8]、化石は}オルドビス紀初期から現在まで発見されている。有孔虫と貝虫類の両方に基づく微小動物相の概略的な帯状図は、MBハートによってまとめられた。^{[9]淡水産の貝虫類は、おそらく洪水中に木に打ち上げられたもので、}始新世のバルト海琥珀からも発見されている。^[10]

貝虫は、地域規模または地方規模での海洋地層の生物帯の分類に特に有用であり、広範囲に分布し、サイズが小さく、保存しやすく、通常は脱皮した石灰化した二枚貝の甲羅であるため、古環境の貴重な指標である。貝殻はよく見られる微化石である。

2013年にオーストラリアのクイーンズランド州で発見され、2014年5月に発表された、世界遺産のリバーズレイ地区にあるバイセンテニアル・サイトで、非常によく保存された軟組織を持つ雄と雌の標本が発見された。これは、世界最古のペニスとしてギネス世界記録に認定された。^[11]雄には観察可能な精子があり、これはこれまでで最も古いもので、分析すると内部構造が示され、記録されている動物の中で最大の精子（体の大きさあたり）であると評価された。化石化は、貝虫が生息していた洞窟のコウモリの糞に含まれるリンによって、数日以内に達成されたと評価された。^[12]

貝虫類の体は頭部から始まる甲羅に包まれており、表面的にはハマグリの殻に似た2つの殻板で構成されている。殻板（硬い部分）と付属肢のある体（柔らかい部分）は区別されている。ミオドコピダの胚発生に関する研究では、二枚貝の甲羅は、甲羅板の独立した2つの芽から発生することがわかっている。2つの半分は成長すると、中央で合流する。パレオコピダ目の貝虫類であるマナワでは、甲羅は単一の要素として発生し、成長中に正中線で折り畳まれる。^{[13] [14]}

体は頭部と胸部から成り、両者はわずかに狭窄している。他の多くの甲殻類とは異なり、体は明確に節に分かれていない。ほとんどの種は体節を完全にまたは部分的に失っており、胸部と腹部の境界がないため、上顎骨の後ろの最初の一対の肢が頭部に属するのか胸部に属するのかを判別することは不可能である。11節の体幹を持つカワヒバリ科のような少数の例外を除き、貝形動物の腹部には目に見える節がない。^[15]

頭部は体の中で最も大きな部分で、4対の付属肢を持つ。2対のよく発達した触角は水中を泳ぐのに使われる。さらに、1対の大顎と1対の上顎がある。胸部には3対の主要な付属肢がある。最初の付属肢はグループによって機能が異なっている。摂食（ウミウシ上科）または歩行（ウミウシ上科）に使用され、種によっては雄の掴み器官に進化している。2対目は主に移動に使用され、3対目は歩行または清掃に使用されるが、縮小されていたり欠損していることもある。2対目と3対目は両方ともクラドコピナ亜目には存在しない。^[16]ミオドコピナでは、3対目はミミズに似た多節の清掃器官である。外性器は3～5本の付属肢が融合してできたものと思われる。尾の先端から伸びる2つの「枝」または突起は、甲羅の後ろから下向きにわずかに前方を向いています。^{[17] [18] [19] : 40}

すべての貝形虫は、規則的に拍動する一対の「換気付属肢」を持ち、体と甲羅の内面の間に水流を作り出す。最も大きな亜綱であるポドコパには、鰓、心臓、循環器系がないため、ガス交換は表面全体で行われる。貝形虫のもう1つの亜綱であるミオドコパには心臓があり、また、シリンドロレベリダ科にも6～8枚の鰓がある。ミオドコパのその他の大型種は、鰓がなくても、循環器系を持ち、血リンパ洞が甲羅の内壁の特別な部分から酸素を吸収する。^{[20] [21]}さらに、呼吸タンパク質ヘモシアニンがミオドコピダ目とプラティコピダ目の2つの目で発見されている。^[22]窒素性老廃物は、上顎、触角、またはその両方の腺から排出される。^[17]

貝虫類の主な感覚は触覚であると思われる。体や付属肢に数本の敏感な毛があるからである。複眼はミオドコパ亜綱ミオドコピナにのみ見られる。^[23]同じ亜綱のハロキプリダ目には眼がない。[ 24 ^]ポドコピド科の貝虫類は、2つの側眼と1つの腹側単眼からなるノープリウス眼のみを持つが、腹側単眼を持たない種もある。 ^{[17] [25] [26]} Platycopidaは完全に眼がないと思われていたが、Keijcyoidea infralittoralisとCytherella sordidaの2種もノープリウス眼を持つことがわかっている。^[27]

甲虫類の相互気候範囲（MCR）に似た相互オストラコド温度範囲（MOTR）と呼ばれる新しい方法が開発されており、古気温を推測するために使用できます。^[28]オストラコド貝殻の方解石中の酸素18と酸素16の比率（δ18O）とマグネシウムとカルシウムの比率（Mg / Ca）を使用して、過去の水文学的レジーム、地球の氷の量、水温に関する情報を推測できます。

生態学的には、海洋性オストラコダは動物プランクトンの一部であるか、または（最も一般的には）海底の上層部または内部に生息する底生動物の一部である。オストラコダは、水深9,307メートルでも発見されている（オストラコダ科のオストラコダ属）。^[29] Myodocopa亜綱と2つのポドコパ目PalaeocopidaとPlatycopidaは海洋環境に限定されている（汽水に生息する少数の種がいるPlatycopidaを除く）^{[30] [31] [32]が、}ポドコパ目にはTerrestrictytheroidea、Cypridoidea、Darwinuloidea、およびCytheroideaの4つの上科があり、非海洋性の形態が見られる。Terrestrictytheroideaは半陸生で、通常は塩性湿地などの汽水および海洋の影響を受けた環境に生息し、淡水には生息しない。^[33]他の3つの上科も淡水に生息する（Darwinuloideaは完全に非海洋性）。^{[34] [35] [36]}これら3つのうち、淡水で泳げる種がいるのはCypridoideaのみである。^[37]陸生生息地に生息する代表種も3つの淡水グループすべてに見られ、^[38]南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドの湿潤森林土壌で知られるMesocypris属など。^[39]

2008年現在、約2000種200属の非海洋性オストラコダが発見されている。^[40]しかし、アフリカとオーストラリアの一時的な生息地の文書化されていない多様性ホットスポットによって示されているように、多様性の大部分はまだ記述されていない。^{[41]非海洋性種は、}モヴィル洞窟などの硫化物洞窟生態系、深層地下水、高塩分水、pH3.4ほどの酸性水、アナナスなどの植物のフィトテルマタ、および温泉のほぼ氷点下から50℃を超える温度に生息することがわかっている。^{[42] [43]}非海洋性オストラコダの既知の種および属の多様性のうち、半分（1000種、100属）は1つの科（13科のうち）であるウミホシハゼ科に属している。^[41]多くのウミウシ科魚類は一時的な水域に生息し、干ばつに強い卵、混合生殖/単為生殖、遊泳能力を持っています。これらの生物学的特性は、これらの生息地でうまく放散できるように適応しています。^[44]

オスのオストラコダには2つのペニスがあり、メスの2つの生殖孔（生殖孔）に対応している。個々の精子はしばしば大きく、交尾前に精巣内でコイル状に巻かれる。場合によっては、解けた精子がオスのオストラコダダ自身の長さの6倍にもなることがある。交尾は通常、群れをなして泳ぎ、多数のメスがオスに加わる。一部の種は部分的または完全に単為生殖する。^[17]ダーウィヌロイ上科は過去2億年間無性生殖してきたと考えられていたが、その後、この種のうちの1種でまれにオスが発見されている。^[45]

亜綱ミオドコパ亜綱では、ミオドコピダ目の全種が子育てを行い、第1齢で子孫を放出して遠洋での生活を可能にしている。ハロキプリダ目では、子育てを行う1属を除き、卵は海に直接放出される。ポドコパ亜綱では、子育てを行うのはポドコピダ目のダルウィヌロコピナと一部のキテロコピナのみである。残りのポドコパ亜綱では、卵を植物や基質などの固い表面に接着するのが一般的である。これらの卵は休眠卵であることが多く、乾燥や極端な気温の間は休眠状態のままで、より好ましい条件にさらされた場合にのみ孵化する。^{[46] [47]}春季池に適応した種は、孵化後わずか30日で性成熟に達することがある。^{[48]幼生期や変態（}直接発生）はない。代わりに、彼らは二枚貝の甲羅と少なくとも3本の四肢を備えた幼体として卵から孵る。幼体は一連の脱皮を経て成長するにつれて、より多くの四肢を獲得し、既存の四肢をさらに発達させる。^[49]彼らは最終齢で性成熟に達し、その後は二度と脱皮しない。成体になるまでに経る齢の数は様々である。ポドコパでは8または9（しかし、エントキセリ科とバイルディオコピナ亜目は7のみ）、^[50]ハロキプリダでは6または7、ミオドコピダでは4から6である。彼らは成体になってから何度も子孫を残すことができる（反復産）。^{[51] [52] [53]}

水中と陸上の両方の環境で、様々な動物がオストラコダを捕食します。海洋環境での捕食の例として、イシガイ科のハマグリに棲む特定のキセロコピナが、吸入器から繊毛が突き出ているオストラコダを見つけ、激しい吸引作用でオストラコダの獲物を吸い込みます。^{[54]高等動物による捕食も起こります。例えば、}イモリなどの両生類は、特定のオストラコダを捕食します。^[55]ジンベイザメも濾過摂食の一環としてオストラコダを食べるようです。^[56]

Vargula hilgendorfiiなどの一部の貝形虫は発光器官を持ち、発光化学物質を産生する。^[57]これらの貝形虫は「青い砂」または「青い涙」と呼ばれ、暗闇で青く光る。その生物発光特性は第二次世界大戦中、日本軍が海から大量に採取し、夜間に地図やその他の書類を読むのに便利な明かりとして利用した際に日本にとって貴重であった。日本語で海ほたると呼ばれるこれらの貝形虫の光は、読書には十分であったが、敵に部隊の位置を明かすほど明るすぎなかった。^[58]生物発光は貝形虫で2回進化しており、1回はコイ科、もう1回はハロキプリディ科である。^[59]生物発光するハロキプリディ科では、緑色の光が甲羅腺内で産生され、青色の光が産生されて上唇から放出される。^{[60] [61]}ほとんどの種は捕食者からの防御として光を使用しますが、カリブ海に限定されている少なくとも75種のコイ科のオスは光のパルスを使用してメスを引き付けます。一部の種ではその逆で、メスが光のパルスを使用してオスを引き付けます。これは、グローワームなどの一例に見られます。この生物発光の求愛ディスプレイは、少なくとも1億5100万年前に発生したルクソリアというコイ科のグループで一度だけ進化しました。^{[62] [63]}生物発光求愛を行うコイ科は、捕食者からの防御として単に光を使用するものよりも高い種分化率を示しています。 ^[64]オスは生物発光粘液の小さな球を放出した後も泳ぎ続けますが、メスはディスプレイを読み取ってオスの位置を正確に特定することができます。^[65]ある種では、何十万匹ものオスが同期して発光し、一匹のオスが発光パターンを作り出すと、隣のオスがそれを繰り返すことで新しいパターンが広がっていきます。^[66]

初期の研究では、オストラコダは単系統ではない可能性があることが示されており、^[67]初期の分子系統学ではこの点については曖昧でした。^[68]最近の分子データと形態データを組み合わせた解析では、最も広範な分類群のサンプリングによる解析で単系統性が示唆されましたが、この単系統性はまったく、またはほとんど裏付けられていませんでした（図1 - ブートストラップ0、17、46、95を超える値は分類群の裏付けとして十分であると考えられることが多い）。^[7]

オストラコダ綱は、現在以下の系統群に分けられる。^[69]

• 亜綱ミオドコパ
  • ミオドコピダを注文する
    • ミオドコピナ亜目
      • ウミウシ上科（1科）
      • 円筒形上科(1 科)
      • サルシエロイド上科（3科）
  • ハロキプリダ目
    • ハロキプリディナ亜目
      • タウマトキプリド上科（1科）
      • ハロキプリドイデ上科（1科）
    • クラドコピナ亜目
      • クラドコポイド上科（1科）
• 亜綱ポドコパ
  • 古鼻目
    • キルクビオコピナ亜目
      • クサビクサ上科（1科）
  • カワラヒワ目
    • キジバト亜目
      • 上科 Cytherelloidea (1 科)
  • ポドコピダ目
    • キセロコピナ亜目
      • Cytheroidea上科 (27科)
      • 陸生昆虫上科 (1 科)
    • ウミネコ亜目
      • マクロキプリドイデ上科（1科）
      • ポントキプリド上科（1科）
      • ウミウシ上科（4科）
    • ダルウィヌロコピナ亜目
      • ダーウィヌロイド上科 (1 科)
    • クマバエ亜目
      • ツタ上科（3科）
    • シギリオコピナ亜目
      • シギリオイド上科（1科）

• マリマリ層、ブラジル北西部のアマゾナス州の化石層

Wikispeciesには、Ostracodaに関する情報があります。

• ケンプフデータベース オストラコーダ
• オストラコダのファクトシート、オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド
• 2つのサブクラスのキー
• 国際オストラコダ研究グループ
• オストラコダファクトシート
• 古代甲殻類の巨大な精子
• 世界オストラコダデータベース