シンビオディニウム

シンビオディニウム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	ミゾゾア
スーパークラス:	渦鞭毛藻類
クラス：	渦鞭毛藻類
注文：	スエシアレス
家族：	シンビオディニア科
属:	Symbiodinium Freudenthal、1962年 [1]
種
テキストを参照

Symbiodiniumは、最大かつ最も一般的な内部共生渦鞭毛藻類のグループを含む渦鞭毛藻類の属であり、多くの種と光共生関係にある。これらの単細胞微細藻類は、サンゴ、イソギンチャク、クラゲなどの熱帯刺胞動物の内胚葉によく生息し、光合成処理の産物は宿主の体内で無機分子と交換される。また、普通海綿動物、扁形動物、シャコガイなどの、有孔虫(ソリティド類)、および一部の繊毛虫のさまざまな種にも生息している。一般に、これらの渦鞭毛藻類は貪食によって宿主細胞に入り、細胞内共生菌として存続し、繁殖し、環境中に拡散する。例外はほとんどの軟体動物で、これらの共生菌は細胞間 (細胞と細胞の間) に存在する。 Symbiodiniumに関連する刺胞動物は、主に温暖な貧栄養（栄養分の少ない）海洋環境に生息し、底生生物群集の主要な構成要素となることが多い。そのため、これらの渦鞭毛藻は、サンゴ礁生態系で最も多く見られる真核微生物の 1 つである。

共生生物は俗に褐虫藻と呼ばれ、この属の藻類と共生する動物は「褐虫藻類」と呼ばれる。この用語は、珪藻類やその他の渦鞭毛藻類を含む、黄金色の共生生物全般を指すために広く使用されていた。分類学的に多様な共生関係を過度に一般化することで生じる混乱のため、科学文献でこの用語を使い続けることは推奨されない。^[2]

2018年にSymbiodiniaceaeの系統分類が改訂され、異なる系統群は7つの属に再分類されました。^{[3]この改訂により、} Symbiodiniumという名前は、以前はClade Aに分類されていた種のみに適用される厳密な意味での属名となりました。 ^[3]他の系統群は異なる属として再分類されました（下記の分子系統分類を参照）。

多くのSymbiodinium種は、主に相利共生 生物としての役割で知られています。宿主内では、1平方センチメートルあたり数十万から数百万という高密度で生息します。^[4]サンゴから遊泳するジムノディニオイド細胞の培養に成功したことで、「褐虫藻」が実は渦鞭毛藻類であることが発見されました。^{[5] [6]}各Symbiodinium細胞は、宿主細胞内で球状で生息し（宿主細胞内に生息）、貪食中に宿主細胞の原形質膜に由来する膜に囲まれています。この膜は、おそらくタンパク質含有量に何らかの変化を受け、貪食とリソソームの融合を制限または防止する役割を果たします。 ^{[7] [8] [9]}そのため、共生生物を含む液胞構造はシンビオソームと呼ばれます。1つの共生生物細胞が各シンビオソームを占めています。この膜がどのようにして分裂する共生細胞を収容するために拡張するのかは不明です。通常の状態では、共生細胞と宿主細胞は、双方の成長と増殖を可能にする 有機分子と無機分子を交換します。

Symbiodiniumは最も研究されている共生生物の一つです。サンゴ礁を形成するサンゴとの共生関係は、非常に多様で生産性の高い生態系の基礎を形成しています。サンゴ礁は、観賞用、自給用、商業用の漁業、観光、レクリエーション、嵐からの沿岸の保護、医薬品開発のための生物活性化合物の供給源など、毎年数千億ドルの経済的利益をもたらしています。^[10]

Symbiodinium の生物学の研究は、主に地球規模のサンゴ礁の衰退を理解したいという願望によって推進されています。広範囲にわたるサンゴ礁の劣化の主なメカニズムは、異常に高い海水温によって引き起こされるストレス誘発性のサンゴの白化です。白化は、サンゴと共生生物の分離および/または藻類内のクロロフィルの損失であり、動物の色素の急激な損失をもたらします。多くのSymbiodiniumと刺胞動物の共生は、海面温度の持続的な上昇の影響を受けますが、^{[11]高レベルの}放射照度（UVRを含む）への曝露、^{[12] [13]}極度の低温、^[14]低塩分^[15]などの要因によっても発生する可能性があります。^[16]白化した状態は、宿主の石灰化の減少、^[17]病気に対する感受性の増加^[18]と関連しており、長期化すると部分的または完全な死亡につながります。^[19] 2015年のように、単一の白化現象による死亡率は世界規模になる可能性があります。これらのエピソードは、世界中の気温が上昇し続けるにつれて、より一般的で深刻になると予測されています。^{[20]定住している}Symbiodinium種の生理機能は、サンゴの白化感受性を制御することがよくあります。^{[21] [22]}そのため、かなりの量の研究が、耐熱性の生理学的基礎を特徴付けることに焦点を置いています。 ^{[23] [24] [25] [26]}耐熱性共生種の生態と分布を特定することに焦点を当てています。^{[27] [28] [29]}

共生関係にあるSymbodinium-サンゴは、ミコスポリン様アミノ酸（MAA）を通じて、サンゴの共生生物に複数のストレス（乾燥、高紫外線）に対する高い耐性を与える可能性がある。Symbodiniumでは、MAAの濃度がストレスとROSとともに増加する。^[30]これらの紫外線吸収MAAは、光合成中の集光性色素をサポートし、窒素貯蔵源となり、生殖にも役立つ可能性がある。Symbodiniumの分類群の半分以上にMAAが含まれている。^{[31] [32] [33]}

Symbiodinium Trenchi はストレス耐性のある種で、多くのサンゴ種と共生関係を結ぶことができる。世界中のサンゴに少数生息しており、インド洋の他の地域よりも水温が約 4 °C (7 °F) 高いアンダマン海ではよく見られる。 ^{[34] [自費出版ソース? ] 2005 年後半、}カリブ海では数か月間水温が上昇し、通常は豊富ではない共生生物であるS. Trenchi が、以前は観察されていなかった多くのサンゴに生息していることが判明した。これらのサンゴは白化しなかった。2 年後、共生生物としての S. Trenchi は、カリブ海で通常見られる種にほぼ取って代わられた。 ^[28]

S. thermophilumは最近、ペルシャ湾のサンゴ礁内の藻類の大部分を占めていることがわかった。オマーン湾や紅海にも、はるかに低い濃度で生息している。この種を宿すサンゴは、ペルシャ湾の35℃（95℉）の海水に耐えることができ、これは世界中のサンゴ礁の31℃（88℉）よりもはるかに高い。^[35]

DNA 配列比較の出現により、すべての生物の分類と命名が生まれ変わりました。この方法論の応用により、 Symbiodinium は単一の属で構成されているという (従来の理解では) 長年信じられていた考えが覆されました。このプロセスは、培養された分離株の形態学的、生理学的、生化学的比較から本格的に始まりました。現在、遺伝マーカーは、このグループの形態的に不明瞭なメンバー間の生態学的パターンを説明し、進化的関係を推測するためにのみ使用されています。Symbiodinium の分子系統学で最も重要なことは、生態学的に関連する多様性の単位 (つまり種) を解明することです。

最も初期のリボソーム遺伝子配列データによると、Symbiodinium には、異なる属、科、さらには目の他の渦鞭毛藻類に見られるものと類似した遺伝的多様性を持つ系統があることが示されていました。^{[36]系統群 A、B、C などの間でのこの大きな系統発生の相違は、}渦鞭毛藻類におけるシトクロム c 酸化酵素サブユニット I (CO1)をコードするミトコンドリア遺伝子の配列解析によって確認されました。^[37]これらの系統群のほとんどは、生殖的に隔離され、遺伝的に異なる多数の系統 (「種の多様性」を参照) で構成されており、異なる生態学的および生物地理学的分布を示しています (「多様性」の地理的分布とパターンを参照)。

最近（2018年）、 Symbiodiniaceae科内のこれらの異なる系統群は、排他的ではないものの、7つの属に再分類されました：Symbiodinium（厳密な意味での系統群A）、Breviolum（系統群B）、Cladocopium（系統群C）、Durusdinium（系統群D）、Effrenium（系統群E）、Fugacium（系統群F）、およびGerakladium（系統群G）。^[3]

この属における種の多様性の認識は、種の診断に有用な形態学的および生化学的形質の特定が困難なため、何十年もの間問題となっていた。^[38]現在では、系統発生的、生態学的、および集団遺伝学的データをより迅速に取得して、Symbiodinium を生物学的、進化学的、および生態学的種の概念と一致する個別の実体に分解することができる。^{[39] [40]遺伝学に基づく多様性の尺度のほとんどは、1つの}遺伝子マーカー（例：LSU、ITS2、またはcp23S ^[41] ）の分析から推定されているが、最近の研究では、これらのマーカーと他のマーカーを組み合わせて分析した。核DNA、ミトコンドリアDNA、および葉緑体DNAの間に見られる高い一致は、階層的な系統発生図と生態学的および集団遺伝学的データを組み合わせることで、生殖的に隔離された系統、すなわち種を明確に認識し、命名法を割り当てることができることを示唆している。^{[3] [39] [40]}

追加の系統マーカーの分析により、当初ITS配列のわずかな違いによって特定されたSymbiodiniumの中には、同じ種のメンバーを含むものがあることが示されています^{[40] 。一方、他の場合には、2つ以上の遺伝的に異なる系統が同じ祖先のITS配列を持つことがあります。 [42] [43]}主要な種の概念の文脈で分析すると、^[44] ITS2配列データの大部分は種の多様性の適切な代理データを提供します。^{[39] [40] [45]}現在、ITS2タイプの数は数百に上りますが、世界中の共生刺胞動物のほとんどのコミュニティでは、依然として包括的なサンプリングが必要です。さらに、ソリティド有孔虫の同様に多様な種の集団に関連して発見された独特の種が多数あるようです。 ^[46]また、完全に自由生活性で、さまざまな、多くの場合底生の生息地に生息する他の多くのSymbiodiniumも。^{[47]生態学的に隠れたこれらの}Symbiodiniumの潜在的な種の多様性を考えると、種の総数を正確に評価することは決してできないかもしれない。^[46]

マイクロサテライトマーカーを使用することで、宿主組織のサンプルから、Symbiodiniumの単一クローン系統を識別する多座遺伝子型を解析できる。ほとんどの個々のコロニーは、単一の多座遺伝子型(すなわちクローン)を保持しているようである。 ^{[48] [49]}コロニー内の広範なサンプリングにより、多くのコロニーが均質な(クローンの) Symbiodinium集団を保持していることが確認された。一部のコロニーでは追加の遺伝子型が発生するが、2 つまたは 3 つを超えることが見つかることはまれである。同じコロニー内に存在する場合、複数のクローンは狭い重複領域を示すことが多い。^[49]サンゴ礁上で互いに隣接するコロニーには同一のクローンが存在する可能性があるが、宿主集団全体では、特定のSymbiodinium種のクローン多様性は潜在的に大きく、性的組み換えの産物である組み換え遺伝子型で構成される。クローンは何ヶ月も何年もコロニー内で優勢であり続ける傾向があるが、時折、置き換えられたり、置き換えられたりすることがある。クローンの分散を調べたいくつかの研究では、ほとんどの遺伝子型は地理的に限られた分布しか持たないが、分散と遺伝子流動は宿主の生活史や共生生物の獲得様式（例えば、水平対垂直）によって影響を受ける可能性が高いことがわかった。^{[49] [48]}

Symbiodinium は、いくつかの理由から、微小真核生物の 生理学と生態学を研究するのに最適なグループであると考えられます。まず、利用可能な系統発生マーカーと集団遺伝マーカーにより、幅広い空間的および時間的スケールでの遺伝的多様性を詳細に調査できます。また、 Symbiodinium細胞は、それらを保持する宿主のコレクションを通じて容易に大量に入手できます。最後に、動物との関連性により、生態学的分布を比較対照するための追加の軸が提供されます。^{[引用が必要]}

Symbiodinium の多様性を評価するための最も初期の遺伝学的方法は、低解像度の分子マーカーに依存しており、このマーカーによって、この属は「クレード」と呼ばれる進化的に異なるいくつかの系統に分けられました。これまでの地理的分布と優位性の特徴付けは、クレードレベルの遺伝的解像度に焦点を当てていましたが、種レベルでの多様性のより詳細な評価が必要です。特定のクレードのメンバーはどこにでもいるかもしれませんが、各クレード内の種の多様性は潜在的に大きく、それぞれの種は、分散能力、宿主の生物地理、および外部環境条件に関連して、異なる生態学的および地理的分布を持つことがよくあります。少数の種は、共生動物がほとんどいない温帯環境に生息しています。その結果、これらの高緯度での関連性は、種に非常に特有なものになる傾向があります。^{[引用が必要]}

遺伝子解析によって明らかになったSymbiodiniumの多様性は、ランダムに分布しているわけではなく、異なる生態学的習性を持ついくつかのギルドで構成されているようだ。遺伝的に特徴付けられた多くのSymbiodiniumのうち、ほとんどが宿主特異的で、相利共生的で、宿主を支配する。^[50]その他は、支配的な外部環境条件（例えば、高光量対低光量）下での競争上の劣勢のために、低存在量の背景集団として残る適合共生生物である可能性がある。[ ^51]また、一部は、生理学的ストレスの期間中に増殖し、通常の常在共生生物を置き換え、数か月から数年間宿主の組織内に豊富に残った後、元の共生生物に置き換えられる日和見種である可能性がある。^{[28] [52] [53]}また、宿主の幼体に急速に感染して集団を確立し、通常は宿主の成体コロニーと共生する共生生物に置き換えられる種もいる。^[54]最後に、共生関係を確立することができないが、動物の周囲の環境に存在したり、他の基質（すなわち、大型藻類の表面、堆積物の表面）と密接に関連しているSymbiodiniumの別のグループが存在するようです。 ^{[47] [55]機能グループ2、3、および4の}Symbiodiniumは培養しやすいため存在することが知られていますが、これらの生活史を持つ種は環境中での存在量が少ないため研究が困難です。

自由生活性のSymbiodiniumの個体群に関する記録例はほとんどない。^[47]ほとんどの宿主幼生は最初に環境から共生生物を獲得しなければならないため、生存可能なSymbiodinium細胞は宿主の外部に存在する。運動期はおそらく外部環境で重要であり、宿主幼生の急速な感染を促進する。 「捕獲容器」として配備された非共生宿主ポリプの使用と分子技術の適用により、Symbiodiniumの環境源の検出が可能になった。^{[53] [56]これらの方法を採用することで、研究者はさまざまな}底生表面でのさまざまな種の分布^[55]と水柱に浮遊する細胞密度を解明できる可能性がある。^[57] 環境から培養された細胞の遺伝的アイデンティティは、宿主で見つかったものとはしばしば異なる。これらはおそらく共生を形成せず、完全に自由生活性であり、「分散」共生種とは異なる。^[50]これらの環境個体群の「私生活」とその生態学的機能についてさらに学ぶことで、この大きな属内のメンバー間の多様性、分散の成功、進化についての知識がさらに深まるでしょう。

Symbiodiniumの特定の株や種は培養が容易で、人工または添加海水培地（例：ASP-8A、F/2）で数十年にわたって生存することができます^[58]。同一条件下で培養された分離株を比較すると、形態、サイズ、生化学、遺伝子発現、遊​​泳行動、成長率などに明らかな違いが見られます。^{[59] [60] [61]この先駆的な比較アプローチは、伝統的な広義の}属が単一の実際の属以上から構成されていること を認識するゆっくりとしたパラダイムシフトを開始しました。

培養は選択的なプロセスであり、人工培地で増殖する多くのSymbiodinium分離株は、特定の宿主に通常関連する種の典型ではない。実際、ほとんどの宿主特異的種はまだ培養されていない。遺伝子分析のためのサンプルは、結果として得られる培養物を、動物が元々保有していた優勢で生態学的に重要な共生生物の正体と一致させるために、ソースコロニーから取得する必要がある。^{[50] [62] [63]}

Symbiodiniumのライフサイクルは、培養培地で増殖する細胞から初めて記述されました。対数増殖期にある分離株では、分裂率は 1 ～ 3 日ごとに発生し、Symbiodinium細胞は球状または球状の形態と、より小さな鞭毛のある運動性鞭毛体の段階を交互に繰り返します。各形態状態が他の形態状態に移行する様子を記述した類似の図式がいくつか公開されていますが、最も説得力のあるライフヒストリーの再構築は、光学顕微鏡、電子顕微鏡、および核染色の証拠から推定されました。^[64]無性繁殖(有糸分裂または栄養増殖と呼ばれることもあります)の間、細胞は暗闇の中で日周の核分裂(染色体/核分裂)を経ます。次に、母細胞は光にさらされるとすぐに分裂 (細胞質分裂) し、2 つの運動性細胞を放出します。運動の開始と持続時間は種によって異なります。^[64]光周期が近づくか終了すると、鞭毛虫は遊泳をやめ、鞭毛を放出し、球状体へと急速に変態する。培養物が定常成長期に達すると、運動細胞がますます少なくなり、分裂速度が遅くなることがわかる。

大きな四分子が時折観察されるが、特に定常成長期の細胞を新鮮な培地に移すとそれが顕著になる。しかし、この段階が2回の連続した有糸分裂の結果なのか、性的に運動能力のある細胞（配偶子）を生成する過程なのか、配偶子融合後の減数分裂（減数分裂四分子）の最終結果なのかは不明である。有性生殖組み換えの細胞学的証拠はなく、減数分裂は観察されていないが、集団遺伝学的証拠はSymbiodiniumが定期的に有性生殖組み換えのイベントを起こすという見解を支持している。彼らの生涯において有性生殖期がいつ、どのように、どこで起こるのかは不明である。^{[42] [65] [66]}

Symbiodinium属の形態学的記述は、もともとタイプ種（ホロタイプ）S. microadriaticumに基づいています。^{[38] [67]}これらの渦鞭毛藻類は、その生涯において2つの主要な段階、すなわち鞭毛状（運動性）段階と球状（非運動性）段階を有するため（上​​記参照）、生物の完全な診断を提供するために、両方の形態が記述されます。

運動性の鞭毛形態は、ジムノディニア類と無殻（「裸」）である。^[68]エピソーマ（溝の上の細胞部分）とハイポソーマ（溝の下の細胞部分）の相対的な大きさは、種によって異なる。 ^[38]肺胞は運動期に最も目に見えるが、無殻（「装甲」）渦鞭毛藻類に見られる繊維状のセルロース構造を欠いている。2つの鞭毛の起始点の間には、柄部と呼ばれる機能が不明な伸縮性構造がある。他の渦鞭毛藻類では、類似の構造が従属栄養摂食と性的組み換えに関係していることが示唆されている。Symbiodiniumでは、柄部が基質への付着に関与している可能性が示唆されており、特定の細胞がその場で回転しているように見えるのはそのためである。^[67]他のジムノディニアレス属と比較して、帯状溝（または巻状溝） の端が収束する溝の位置ずれはほとんどないか、まったくない。

鞭毛体の内部器官は、球状細胞で説明されているものと本質的に同じです（以下を参照）。Symbiodiniumでは鞭毛体から球状段階への移行が急速に起こりますが、細胞の変化の詳細は不明です。S. pilosumには、プラズマ膜の下にある粘液嚢胞（排出器官^[69]）が見られ、その機能は不明ですが、従属栄養摂食に関与している可能性があります。

Symbiodiniumの球状細胞は球形で、平均直径は種によって 6～13 μm である (Blank et al. 1989)。この段階はしばしば誤って渦嚢胞と解釈されるため、出版された文献では、この藻類は栄養嚢胞と呼ばれることが多い。^[67]嚢胞という用語は通常、他の渦鞭毛藻の生活史における休眠状態、代謝静止段階を指し、栄養素の利用可能性、温度、日長など、いくつかの要因によって引き起こされる。^[70]このような嚢胞は、不利な環境条件に対する長期にわたる抵抗を可能にする。代わりに、球状Symbiodinium細胞は代謝的に活発であり、光合成を行い、有糸分裂を起こし、タンパク質や核酸を活発に合成する。ほとんどの渦鞭毛藻類は鞭毛状細胞として有糸分裂を起こすが、Symbiodiniumでは有糸分裂は球状細胞でのみ起こる。^[64]

球状細胞は、高分子量のタンパク質と糖タンパク質を含む、通常は滑らかなセルロース性の細胞壁に囲まれている。^{[38] [71]細胞壁は、培養すると、}ホスピテ よりも厚くなる。^[7]細胞膜（プラズマ膜）は細胞壁の下にありますが、代謝物の膜透過輸送の調節という観点から見たその構成と機能についてはほとんどわかっていません。核分裂と細胞質分裂の間、鞭毛体が母細胞から脱出するまで、細胞壁は無傷のままです。培養では、廃棄された細胞壁が培養容器の底に蓄積します。ホスピテで分裂した細胞から生じた細胞壁がどうなるかはわかっていません。^[72] 1種のS. pilosumは、細胞壁から毛のような突起の房を持ちます。これは、属の種を診断するために使用される唯一の既知の表面特性です。

記載されている種のほとんどは、3つの膜で囲まれた単一の周辺網状葉緑体を持っています。葉緑体が占める細胞の容積は種によって異なります。^[38]ラメラは3つの密着した（積み重ねられた）チラコイドで構成され、2本の茎でデンプン鞘に囲まれたピレノイドに付着しています[ 38 ] ^。記載されている種のうち3つではチラコイドは平行配列ですが、S. pilosumには周辺ラメラもあります。他の共生渦鞭毛藻類とは異なり、ピレノイドを侵食するチラコイド膜はありません。[73] [74] チラコイドの脂質成分に^は、モノガラクトシルジグリセリド（MGDG）^[75]およびジガラクトシルジグリセリド（DGDG）などのガラクトリピドが含まれます。 ^[76]スルホ脂質スルホキノボシルジグリセリド（SQDG）、^[77]ホスファチジルグリセロール、^[78]および ホスファチジルコリン。これらにはさまざまな脂肪酸が関連しています。^[79]チラコイド膜の 光捕集および反応中心成分には、水溶性 ペリジニン-クロロフィルa-タンパク質複合体（PCPまたはPerCP）、^[80]および膜結合クロロフィルa-クロロフィルc ₂ -ペリジニン-タンパク質複合体（acpPC）、^{[81]に加えて、}光合成系II反応中心や光合成系Iのクロロフィル-a-P700反応中心複合体などの 典型的な光合成電子伝達系が含まれます。^{[82] [83]} チラコイドには、キサントフィルのジノキサンチン、ジアジノキサンチン、ジアトキサンチン、カロチンのβ-カロチンも含まれています。ピレノイドには、核コード化酵素II型リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼオキシゲナーゼ（RuBisCO）が含まれており、[ 84 ]無機二酸化炭素^（ CO 2 ）を有機化合_物に触媒する役割を担っています。

培養された分離株（すなわち株）はすべて、細胞のクロロフィルaとペリジニンの割当量、および光合成単位のサイズと数を変更するなど、光を集める能力（すなわち光順応）の表現型の調整が可能です。 ^[85]しかし、順応能力は、特定の光環境に異なって適応（進化）した種間の遺伝的差異を反映しています。^{[86] [87]}たとえば、S. pilosumは高光順応種として特徴付けられますが、他の種は低光順応種（S. kawagutii）またはさまざまな光場のより広い範囲に適応しています（S. microadriaticum）。

一般に、核は中央に位置し、核小体は内核膜と関連していることが多い。他の渦鞭毛藻類と同様に、染色体は透過型電子顕微鏡写真（TEM）では「永久的にスーパーコイル状になった」DNAとして見られる。 ^{[88]記載されている}Symbiodiniumの種は、核周期のすべての段階を通じて一定のままである明確な染色体数（26から97の範囲^{[38] ）を有する。しかし、} M期には、各染色体の容積は半分になり、結果として生じる2つの核の容積も半分になる。したがって、染色体容積と核容積の比は一定のままである。これらの観察結果は、藻類が半数体であるという解釈と一致しており、この結論は分子遺伝学データによって裏付けられている。^{[89]核周期の}S期には染色体がほどけてDNA合成が促進され、染色体と核の容積はG22期_の状態に戻ります。^[88]

Symbiodiniumの細胞質には、さらにいくつかの細胞小器官が存在します。その中で最も顕著なのは、「蓄積体」と呼ばれる構造です。これは膜で囲まれた小胞(液胞) で、内容物は認識できませんが、光学顕微鏡では赤または黄色に見えます。細胞破片を蓄積したり、機能しない細胞小器官を消化してその成分をリサイクルするオートファジー液胞として機能したりする可能性があります。有糸分裂中、この構造を獲得するのは 1 つの娘細胞のみであるようです。膜状封入体を含む可能性のある液胞は他にもあり、^[90]また、シュウ酸結晶または結晶性尿酸とさまざまに解釈される結晶性物質を含む液胞もあります。

以下の種は世界海洋生物登録簿に登録されている：^[1]

• Symbiodinium bermudense RKTrench、1993 年
• Symbiodinium californium ATBanaszak、R.Iglesias-Prieto & RKTrench、1993
• シンビオジニウム カリボルムRKTrench、1993
• Symbiodinium corculorum RKTrench、1993
• Symbiodinium glynnii DCWham、G.Ning、TCLaJeunesse、2017 ^[91]
• Symbiodinium goreaui Trench & Blank、2000年
• Symbiodinium kawagutiiトレンチ＆ブランク、2000
• Symbiodinium meandrinae RKTrench、1993
• Symbiodinium microadriaticum Freudenthal、1962年
• Symbiodinium minutum TCLaJeunesse、JE Parkinson、JDReimer、2012
• Symbiodinium pilosumトレンチ＆ブランク、2000
• Symbiodinium psygmophilumラジュネス、TC、パーキンソン、JE、ライマー、JD、2012
• シンビオジニウム・プルクロラムRKTrench、1993
• Symbiodinium thermophilum、新種^[92]