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| シュードモナス | |
|---|---|
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| 寒天培地上の緑膿菌コロニー | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | シュードモナス目 |
| 家族： | シュードモナス科 |
| 属: | シュードモナス ・ミグラ1894 |
| タイプ種 | |
| 緑膿菌 | |
| 種 | |
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テキストを参照してください。 | |
| 同義語 | |
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シュードモナス属は、ガンマプロテオバクテリア綱シュードモナダ科に属するグラム陰性細菌の属である。この属には313種[2] [3]があり、代謝の多様性に富み、その結果、広範囲のニッチに定着することができる。 [4]試験管内での培養が容易で、シュードモナス株のゲノム配列がますます入手できるようになったことから、この属は科学研究の優れた対象となっている。最もよく研究されている種には、日和見ヒト病原体としてのP. aeruginosa、植物病原体P. syringae、土壌細菌P. putida、植物成長促進菌P. fluorescens、P. lini、P. migulae、 P. graminisなどがある。 [5] [6]
シュードモナス属は、水や双子葉植物などの植物の種子に広く生息していたため、微生物学の歴史の初期から観察されていました。これらの生物に付けられた属名Pseudomonas は、1894年と1900年にWalter Migulaによって、グラム陰性で桿菌の極性鞭毛細菌の属で、胞子形成種もいくつかあるというかなり曖昧な言葉で定義されました。[7] [8]後者の記述は後に誤りであることが判明し、予備材料の屈折顆粒によるものでした。 [9]曖昧な説明にもかかわらず、タイプ種であるPseudomonas pyocyanea ( Pseudomonas aeruginosaの基底名) が最適な記述子であることが判明しました。 [ 9 ]
分類履歴
ほとんどの細菌属と同様に、シュードモナス[注 1] の 最後の共通祖先は数億年前に生息していた。シュードモナスは、19世紀末にウォルター・ミグラによって初めて特定され、初めて分類された。その名前の語源は当時は特定されておらず、細菌命名法の権威であるバーギーのマニュアル第7版で、ギリシャ語の pseudes (ψευδής)「偽」と-monas (μονάς/μονάδος)「単一ユニット」として初めて登場した。これは偽のユニットを意味する可能性があるが、ミグラはこれをナノ鞭毛を持つ原生生物である偽のモナスとして意図していた可能性がある[9] (その後、「モナド」という用語は微生物学の初期の歴史で単細胞生物を表すために使用された)。その後すぐに、ミグラのやや曖昧な当初の記述に一致する他の種が多くの自然環境から分離され、当時は多くがこの属に割り当てられました。しかし、その後多くの株が、より最近の方法論と、保存的高分子の研究を含むアプローチの使用に基づいて再分類されました。[10]
最近、16S rRNA配列解析により多くの細菌種の分類が再定義された。[11]その結果、Pseudomonas属には、以前はChryseomonas属とFlavimonas属に分類されていた株が含まれるようになった。[12]以前はPseudomonas属に分類されていた他の株は、現在Burkholderia属とRalstonia属に分類されている。[13] [14]
2020年には、494の完全なPseudomonasゲノムの系統ゲノム解析により、2つの明確に定義された種（P. aeruginosaとP. chlororaphis）と、十分な数の利用可能なプロテオームを持つ4つのより広い系統群（ P. fluorescens、P. stutzeri、P. syringae、P. putida ）が特定されました。 [15]平均ヌクレオチド同一性レベルによる種の定義に基づいて、4つのより広い進化群には複数の種が含まれています。 [16]さらに、系統ゲノム解析では、間違った種または進化群に誤って注釈が付けられた株がいくつか特定されました。[15]この誤った注釈の問題は、他の解析でも報告されています。[17]
ゲノミクス
2000年に、 Pseudomonas属菌種の完全なゲノム配列が決定されました。さらに最近では、P. aeruginosa株PAO1（2000年）、P. putida KT2440（2002年）、P. protegens Pf-5（2005年）、P. syringae pathovar tomato DC3000（2003年）、P. syringae pathovar syringae B728a（2005年）、 P . syringae pathovar phaseolica 1448A（2005年）、P. fluorescens Pf0-1、およびP. entomophila L48を含む他の株の配列も決定されています。[10]
2016年までに、400を超えるPseudomonas株の配列が決定されました。[18]数百の株のゲノムを配列決定したところ、属内に非常に異なる種があることが明らかになりました。実際、Pseudomonasのゲノムの多くは遺伝子の50～60％しか共有しておらず、例えばP. aeruginosaとP. putidaは5350個のタンパク質のうち2971個（約55％）しか共有していません。[18]
2020年までに、500を超える完全なPseudomonasゲノムがGenebankで利用可能になりました。系統ゲノム解析では494の完全なプロテオームが使用され、すべての株に共有される297のコアオルソログが特定されました。[15]属レベルのこのコアオルソログのセットは、代謝、翻訳、転写に関与するタンパク質が豊富であり、属全体の系統ゲノム樹を生成するために使用され、Pseudomonasの主要な進化グループ間の関係を描写しました。[15]さらに、グループ固有のコアタンパク質がほとんどの進化グループで特定されました。つまり、それらは特定のグループのすべてのメンバーに存在するが、他のPseudomonasには存在しないことを意味します。例えば、CntL、CntM、PlcB、Acp1、MucE、SrfA、Tse1、Tsi2、Tse3、 EsrCなど、この種の病原性に重要な役割を果たすことが知られているいくつかのP. aeruginosa特異的コアタンパク質が同定されました。[15]
特徴
この属の種は以下のような特徴を示す: [19]
Pseudomonas属菌に共通するその他の特徴としては（例外はあるものの）、鉄が制限された条件下で蛍光を発する黄緑色のシデロフォアであるピオベルジン[20]の分泌が挙げられます。また、 Pseudomonas属菌の中には、緑膿菌によるピオシアニン[21]やPseudomonas fluorescensによるチオキノロバクチン[22]など、追加の種類のシデロフォアを生成するものもあります。Pseudomonas属菌は、通常、オキシダーゼ試験で陽性を示し、グルコースからのガス生成がないこと、Hugh および Leifson O/F 試験を用いた酸化/発酵試験でグルコースが酸化されること、β溶血性であること（血液寒天培地上で）、インドール陰性、メチルレッド陰性、Voges–Proskauer試験陰性、クエン酸陽性を示します。[要出典]
シュードモナス菌は雲の中の氷晶の最も一般的な核生成菌である可能性があり、世界中の雪や雨の形成に極めて重要な役割を果たしている。[23]
バイオフィルムの形成
シュードモナス属のすべての種と株は、歴史的に厳密な好気性菌として分類されてきた。この分類の例外が、シュードモナス属バイオフィルムで最近発見された。[24]かなりの数の細胞がバイオフィルム形成に関連する細胞外多糖を生成できる。アルギン酸などの細胞外多糖の分泌により、シュードモナス属は哺乳類の白血球による貪食が困難になる。[25]細胞外多糖の生成は、食品調理面から除去するのが難しいバイオフィルムの表面に定着することにも寄与する。腐りかけの食品上でシュードモナス属が増殖すると、「フルーティーな」臭いが発生することがある。[要出典]
抗生物質耐性
ほとんどのPseudomonas属菌はペニシリンや関連するβ-ラクタム系抗生物質の大半に対して自然耐性を示すが、ピペラシリン、イミペネム、チカルシリン、シプロフロキサシンに対して感受性を示す菌もいくつかある。[25]トブラマイシン、ゲンタマイシン、アミカシンなどのアミノグリコシドも治療の選択肢となる。[要出典]
過酷な環境でも生き延びる能力は、ポリンを含む丈夫な細胞壁のおかげです。ほとんどの抗生物質に対する耐性は、抗生物質が作用する前に排出する排出ポンプによるものです。 [要出典]
緑膿菌は、臨床的に重要な新興日和見病原体としてますます認識されるようになってきている。最も懸念される特徴の一つは、抗生物質感受性が低いことである。 [26]この低い感受性は、染色体にコード化された抗生物質耐性遺伝子（例えば、 mexAB-oprM、 mexXYなど。 [27]）と多剤排出ポンプの協調作用、および細菌細胞エンベロープの低い透過性に起因している。本質的な耐性の他に、緑膿菌は染色体にコード化された遺伝子の変異、または抗生物質耐性決定因子の遺伝子水平伝播によって容易に獲得耐性を発達させる。緑膿菌分離株による多剤耐性の発達には、異なる変異の獲得および/または抗生物質耐性遺伝子の水平伝播を含むいくつかの異なる遺伝的イベントが必要である。過剰変異は、慢性感染症を引き起こす緑膿菌株における突然変異駆動型抗生物質耐性の選択を促進する一方で、インテグロンにおけるいくつかの異なる抗生物質耐性遺伝子のクラスター化は、抗生物質耐性決定因子の協調的な獲得を促進する。最近のいくつかの研究では、バイオフィルム形成または小コロニー変異体の出現に関連する表現型耐性が示されており、これは抗生物質治療に対する緑膿菌集団の反応において重要である可能性がある。 [10]
ガリウムに対する感受性
ガリウムは生物学的に自然な機能を持たないが、ガリウムイオンは鉄(III)と同様に細胞プロセスと相互作用する。ガリウムイオンが緑膿菌などの細菌によって鉄(III)の代わりに誤って取り込まれると、イオンは呼吸を妨げ、細菌は死滅する。これは鉄が酸化還元活性であり、呼吸中に電子を移動させるのに対し、ガリウムは酸化還元不活性であるためである。[28] [29]
病原性
動物病原体
感染性種には、P. aeruginosa、P. oryzihabitans、P. plecoglossicidaなどがある。P. aeruginosaは病院環境で繁殖し、入院患者における2番目に多い感染症（院内感染）であるため、この環境では特に問題となっている。[30]この病因は、 P. aeruginosaが分泌するタンパク質に一部起因している可能性がある。 この細菌は、臨床株の病因に関連する多数のタンパク質を排出する、幅広い分泌システムを有している。[31]興味深いことに、CntL、CntM、PlcB、Acp1、MucE、SrfA、Tse1、Tsi2、Tse3、EsrCなど、 P.aeruginosaの病原性に関与するいくつかの遺伝子はコアグループ特異的であり、[15]つまり、これらの遺伝子はP.aeruginosa株の大部分で共有されているが、他のPseudomonasには存在しない。
植物病原体
Pseudomonas syringaeは、増殖力の高い植物病原体です。50 種類以上の病原型が存在し、その多くは宿主植物に対する高い特異性を示しています。Pseudomonas 属の多くの種、特にP. syringaeサブグループの他のすべての種が植物病原体として作用しますが、P. syringaeは最も広く分布し、最もよく研究されています。[要出典]
真菌病原体
P. tolaasiiは栽培キノコに細菌斑点病を引き起こす可能性があるため、農業上の大きな問題となる可能性がある。 [32]同様に、 P. agariciは栽培キノコに滴り落ちるひだを引き起こす可能性がある。 [33]
生物防除剤としての使用
1980 年代半ば以降、シュードモナス属の特定のメンバーが穀物の種子に施用されたり、土壌に直接施用されたりして、作物病原菌の増殖や定着を予防してきました。この方法は、一般的に生物的防除と呼ばれています。P . fluorescens 株とP. protegens株 (CHA0 や Pf-5 など) の生物的防除特性は現在最もよく理解されていますが、P. fluorescensの植物成長促進特性がどのように達成されるかは明らかではありません。理論には、細菌が宿主植物に全身抵抗を誘導し、真の病原菌による攻撃に抵抗しやすくなる、細菌が他の (病原性の) 土壌微生物に打ち勝つ (例えば、鉄の清掃において競争上の優位性を与えるシデロフォアなど)、細菌がフェナジン型抗生物質やシアン化水素など、他の土壌微生物に拮抗する化合物を生成する、などがあります。実験的証拠は、これらの理論をすべて裏付けています。[34]
生物防除特性を持つその他の注目すべきPseudomonas属菌には、特定の真菌性植物病原体に対してフェナジン型抗生物質活性物質を産生するP. chlororaphis [35]や、グラム陽性菌に対して抗生物質活性化合物であるジ-2,4-ジアセチルフルオログルシルメタンを産生する近縁種のP. aurantiaca [36]などがある。
バイオレメディエーション剤としての使用
この属の一部は環境中の化学汚染物質を代謝することができ、その結果、バイオレメディエーションに使用することができます。バイオレメディエーション剤としての使用に適していることが実証されている注目すべき種には、以下のものがあります。
- P.アルカリゲネスは多環芳香族炭化水素を分解することができる。 [37]
- P. mendocinaはトルエンを分解することができる。 [38]
- P. pseudoalcaligenesはシアン化物を窒素源として利用できる。 [39]
- P. resinovoransはカルバゾールを分解することができる。 [40]
- P. aeruginosa、 P. putida、 P. desmolyticum、およびP. nitroreducensはクロルピリホスを分解することができる。 [41]
- P. veroniiは様々な単純な芳香族 有機化合物を分解することが示されている。 [42] [43]
- P. putidaはトルエンなどの有機溶剤を分解する能力を持っています。 [44]この細菌の少なくとも1つの株は、水溶液中のモルヒネをより強力で製造コストがやや高い薬物ヒドロモルホン（ディラウディッド）に変換することができます。
- P. stutzeriのKC株は四塩化炭素を分解することができる。[45]
シュードモナスに関連するリスク
シュードモナス属は、人間、植物、動物に影響を及ぼすいくつかの病気と関連していることが知られている細菌の属です。
人間と動物
最も懸念される緑膿菌株の1つは、院内感染の相当数の原因となっている緑膿菌です。多くの病院や医療施設は、緑膿菌感染症への対応において永続的な課題に直面しています。これらの感染症の症状は、細菌が分泌するタンパク質によって引き起こされ、肺炎、敗血症、尿路感染症などが含まれます。[46] 緑膿菌は伝染力が強く、抗生物質治療に耐性を示しているため、効果的な管理が困難です。緑膿菌のいくつかの株は、さまざまな哺乳類の白血球を標的とすることが知られており、人間、牛、羊、犬に同様に危険をもたらします。[47]
魚
緑膿菌は主に人間に影響を及ぼす病原体であると思われるが、緑膿菌として知られる別の菌株は魚類に危険をもたらす。この菌株は魚類の胃の腫れや出血を引き起こす可能性がある。[47]
植物と菌類
植物界では、シュードモナス属の様々な菌株が病原菌として認識されている。特に、シュードモナス・シリンガエ科は、様々な農作物に影響を及ぼす病気と関連しており、異なる菌株が特定の宿主種に適応している。特に、毒性の強いシュードモナス・トラアシイ菌株は、食用キノコ類に枯死や劣化を引き起こす。[47]
牛乳中の食品腐敗物質の検出
サンプル中の複数の細菌を識別し分類する方法の1つは、リボタイピングを使用することです。[48]リボタイピングでは、細菌種を含むサンプルから異なる長さの染色体DNAを分離し、断片に分解します。[48]異なる生物からの類似したタイプの断片を視覚化し、サザンブロッティングまたはポリメラーゼ連鎖反応（PCR）というはるかに高速な方法によってそれらの長さを比較します。[48]次に、断片を細菌種で見つかった配列と照合することができます。[48]リボタイピングは、腐敗を引き起こす可能性のある細菌を分離する方法であることが示されています。[49]乳製品加工工場で見つかったPseudomonas細菌の約51％はP. fluorescensであり、これらの分離株の69％は、牛乳成分の分解とそれに続く腐敗に寄与するプロテアーゼ、リパーゼ、およびレシチナーゼを持っています。[49]他のシュードモナス属菌種は、プロテアーゼ、リパーゼ、レシチナーゼのいずれか1つ、または全く持たないことがある。[49]同様の酵素活性は同じリボタイプのシュードモナス属菌によって行われ、各リボタイプは牛乳の腐敗の程度と風味への影響が異なる。 [49]細菌の数は腐敗の強度に影響し、非酵素性のシュードモナス属菌種は腐敗に多く寄与する。[49]
食品の腐敗は、食品に含まれるさまざまな栄養素を代謝する微生物から揮発性化合物が生成されることから、食品業界にとって有害です。[50]汚染は、不快な臭いや風味だけでなく、有毒化合物の生成による健康被害をもたらします。[50]電子鼻技術は、これらの揮発性化合物によって生成される臭いを感知することにより、微生物による食品の腐敗を迅速かつ継続的に測定することを可能にします。[50]したがって、電子鼻技術は、 Pseudomonasミルクの腐敗の痕跡を検出し、原因となるPseudomonas種を分離するために適用できます。[51]ガスセンサーは、微生物によって生成される特定のミルク分解産物を検出できる14個の変更可能なポリマーセンサーでできた鼻部分で構成されています。[51]センサーデータは、ターゲット化合物と接触したときに14個のポリマーの電気抵抗が変化することによって生成され、4つのセンサーパラメーターを調整して応答をさらに指定できます。[51]その後、応答はニューラルネットワークによって前処理され、P. fluorescensやP. aureofaciensなどの牛乳腐敗微生物を区別できるようになります。[51]
種
シュードモナス属は以下の種から構成され、[52]ゲノム親和性グループに分類されている: [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59]
緑膿菌グループ
- P. aeruginosa (Schroeter 1872) Migula 1900 (承認リスト 1980)
- P. citronellolis Seubert 1960 (承認リスト 1980)
- P. delhiensis プラカッシュら 2007
- P. デニトリフィカンス Bergey et al. 1961年
- P. jinjuensis クォンら 2003
- P. knackmussii Stolz et al. 2007年
- P. ニコサルフォネデンス Li et al. 2021
- P. nitroreducens 飯塚・駒形 1964 (承認リスト 1980)
- P. パニパテンシス Gupta et al. 2008年
P. アンギリセプティカグループ
- P. anguilliseptica 若林・江草 1972 (承認リスト 1980)
- P. ベンゼニボランス ラングら。 2012年
- P. ボルボリ Vanparys et al. 2006年
- P. カンピ ティムシーら 2021
- P. クアトロシネガ センシス Escalante et al. 2009年
- P. glareae Romanenko et al. 2015年
- P. guineae ボザルら 2007
- P. guryensis キムら 2021
- P. lalucatii Busquets et al. 2021年
- P. leptonychotis Nováková et al. 2020年
- P. マリンコーラ ロマネンコら。 2008年
- P. ペリ ヴァンパリス 他 2006
- P. segitis Park ら 2006
- P. taeanensis Lee ら 2010
- P. ullengensis Kim et al. 2021年
P.フルオレッセンスグループ
P. aspleniiサブグループ
- P. agarici Young 1970 (承認リスト 1980)
- P. asplenii (Ark and Tompkins 1946) Savulescu 1947 (承認リスト 1980)
- P.バトゥミシ・ キプリアノバら。 2011年
- P. fuscovaginae (谷井ら、1976 年) 宮島ら。 1983年
- P. gingeri Cutri et al. 1984
- P. ヴァンダーレイデニ アナ ジラード 他 2022
P. chlororaphisサブグループ
- P. aurantiaca Nakhimovskaya 1948 (承認リスト 1980)
- P. aureofaciens Kluyver 1956 (承認リスト 1980)
- P. chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Bergey et al. 1930 (承認リスト 1980)
- P. piscium (Burr et al. 2010) Chen et al. 2018年
P. corrugataサブグループ
- P. alvandae Girard et al. 2022年
- P. bijieensis Liang et al. 2021年
- P. ブラッシカセラム Achouak et al. 2000
- P. カナバニニボランス Hauth et al. 2022
- P. corrugata ロバーツとスカーレット 1981
- P.キロネンシス Sikorski et al. 2001年
- P. marvdashtae ジラードら 2022
- P. mediterranea Catara et al. 2002年
- P. ogarae Garrido-Sanz et al. 2022年
- P. tehranensis Girard et al. 2022年
- P. thivervalensis Achouak et al. 2000
- P. viciae 趙ら 2020
- P. ザンジャネンシス Girard et al. 2022年
- P. zarinae ジラードら 2022
P. fluorescensサブグループ
- P. allii 澤田ら 2021
- P. antarctica レディら 2004
- P. アスガルザデ ヒアナ ジラールら。 2022年
- P. aylmerensis corrig.チャガンら。 2021年
- P.アザディアエ ジラードら 2022
- P. azotoformans 飯塚・駒形 1963 (承認リスト 1980)
- P.カナデンシス タンボンら。 2017年
- P. カルニス リック他 2020
- P.セドリナ・ コルリグ。ダブッシら。 2002年
- P. costantinii Munsch et al. 2002年
- P. クレモリス Hofmann et al. 2021年
- P. シクラミニス 澤田ら。 2021年
- P. edaphica Ramírez-Bahena et al. 2019年
- P. extremaustralis ロペスら。 2010年
- P. エクストレモリエン タリス イワノバら 2002
- P. fildesensis パブロフら。 2020年
- P. fluorescens Migula 1895 (1980 年承認リスト)
- P. フルギダ Naureen et al. 2005年
- P. grimontii Baïda et al. 2002年
- P.ヘモリティカ Hofmann et al. 2020年
- P. kairouanensis Oueslati et al. 2020年
- P. karstica Švec et al. 2020
- P.カバジアナ ・ジラールら2022年
- P. キタグニエンシス 澤田ら。 2020年
- P. lactis von Neubeck et al. 2017年
- P. lactucae 澤田ら。 2021年
- P. libanensis Dabboussi et al. 1999年
- P. ルリダ ベーレントら。 2007年
- P. marginalis (Brown 1918) Stevens 1925 (承認リスト 1980)
- P. nabeulensis Oueslati et al. 2020年
- P. orientalis Dabboussi et al. 2002年
- P. パレロニアナ ガルダンら。 2002年
- P. パナシス パーク他 2005
- P.パラカルニス Lick et al. 2021年
- P.パララクティス・ フォン・ノイベックら。 2017年
- P. pisciculturae Duman et al. 2021年
- P. poae Behrendt et al. 2003
- P. rhodesiae Coroller et al. 1997年
- P. salmasensis Girard et al. 2022年
- P.サロモニ ガルダンら。 2002年
- P. シミアエ Vela et al. 2006
- P. sivasensis Duman et al. 2020年
- P. spelaei Švec et al. 2020
- P. synxantha (Ehrenberg 1840) オランダ 1920 (承認リスト 1980)
- P. tolaasii Paine 1919 (承認リスト 1980)
- P. tritici ジラードら 2022
- P. trivialis Behrendt et al. 2003年
- P. veronii Elomari et al. 1996年
- P. yamanorum アルナウら。 2015年
P. fragiサブグループ
- P. bubulae Lick et al. 2020
- P. deceptionensis Carrión et al. 2011年
- P. endophytica Ramírez-Bahena et al. 2015年
- P. fragi (Eichholz 1902) Gruber 1905 (承認リスト 1980)
- P.ヘレリ・フォン ・ノイベックら。 2016年
- P. ルンデンシス Molin et al. 1986年
- P.パラベルスタ Lick et al. 2021年
- P. psychrophila 湯本ら 2002
- P. saxonica Hofmann et al. 2020年
- P. taetrolens Haynes 1957 (承認リスト 1980)
- P. versuta See-Too et al. 2017年
- P. weihenstephanensis von Neubeck et al. 2016年
P. gessardiiサブグループ
- P. ブレンネリ ・バイダら。 2002年
- P. gessardii Verhille et al. 1999年
- P. meridiana Reddy et al. 2004年
- P. mucidolens Levine および Anderson 1932 (承認リスト 1980)
- P. プロテオリチカ レディら 2004
- P. シャハリアラエ ジラールら。 2022年
P. jesseniiサブグループ
- P. azerbaijanoccidentalis corrig. Girard et al. 2022
- P.アゼルバイジャンオリエンタリス 訂正。ジラードら2022
- P. izuensis Lu et al. 2020
- P. jessenii Verhille et al. 1999年
- P. ラウリルスルファティフィラ 訂正。Furmanczyk 他 2019
- P. ラウリルスルファティボランス 訂正。Furmanczyk 他 2019
- P. mohnii Cámara et al. 2007
- P. ムーレイ カマラ 他 2007
- P. reinekei Cámara et al. 2007年
- P. umsongensis Kwon et al. 2003年
- P. vancouverensis Mohn et al. 1999年
P. koreensisサブグループ
- P. allokribbensis 森本ら 2021
- P. anatoliensis Duman et al. 2021年
- P. atacamensis Poblete-Morales et al. 2021年
- P.アタゴネンシス・ コルリグ。森本ら。 2020年
- P. baetica ロペスら 2012
- P. バナナミディゲネス ジラード 他 2021
- P. ボテンシス Girard et al. 2021年
- P. crudilactis Schlusselhuber et al. 2021年
- P. ekonensis Girard et al. 2022年
- P. glycinae Jia et al. 2021
- P. ゴジンケンシス 森本 他 2021
- P. グラナデンシス Pascual et al. 2015年
- P.ハメダネンシス Girard et al. 2022年
- P. helmanticensis Ramírez-Bahena et al. 2014年
- P. iranensis Girard et al. 2022年
- P. iridis デュマン他 2021
- P. khorasanensis Girard et al. 2022年
- P. koreensis クォンら 2003
- P. クリベンシス チャンら。 2016年
- P. モンセンシス Girard et al. 2022年
- P. モラヴィエンシス ・トヴルゾヴァら。 2006年
- P.ニューロパティカ Duman et al. 2021年
- P. siliginis Girard et al. 2022年
- P. tensinigenes ジラードら 2022
- P. triticicola ジラードら 2022
- P. zeae ジラードら 2022
P. マンデリサブグループ
- P. arsenicoxydans カンポスら 2011
- P. ファリス ジラード 他 2022
- P. フレデリクスベルゲン シス アンダーセンら。 2000年
- P. gregormendelii Kosina et al. 2016年
- P. lini Delorme ら 2002
- P. mandelii Verhille et al. 1999年
- P. migulae Verhille et al. 1999年
- P. mucoides デュマンら 2021
- P. piscicola Duman et al. 2021年
- P. prosekii Kosina et al. 2014年
- P. silesiensis カミンスキー他 2018
P.プロテゲンスサブグループ
- P. aestus Vasconcellos et al. 2017年
- P. piscis Liu et al. 2020
- P. プロテゲン Ramette et al. 2012年
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黄体形成グループ
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- P. アルキルフェノリカ Mulet et al. 2015年
- P. alloputida Keshavarz-Tohid et al. 2020年
- P. アヌラダピュレ ンシス ジラードら 2022
- P. arcuscaelestis Mulet et al. 2021年
- P. asiatica Tohya et al. 2019
- P. brassicae 澤田ら。 2020年
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- P. defluvii 秦ら 2020
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- P. guariconensis Toro et al. 2013年
- P. huaxiensis 秦ら 2019
- P. hunanensis Gao et al. 2014
- P.hutmensis Xiang et al. 2019年
- P. inefficax Keshavarz-Tohid et al. 2019年
- P. japonica Pungrasmi et al. 2008年
- P. juntendi Tohya et al. 2019
- P. kermanshahensis ジラードら 2022
- P. kurunegalensis Girard et al. 2022年
- P. ローレンティアナ ライトら 2019
- P. maumuensis ジラードら 2022
- P. monteilii Elomari et al. 1997年
- P. mosselii Dabboussi et al. 2002年
- P. muyukensis ジラードら 2022
- P. oryzicola ジラードら 2022
- P. oryziphila Yang et al. 2021年
- P. Palmensis Gutierrez-Albanchez et al. 2022年
- P.パラフルバ 内野ら。 2002年
- P. ペラデニエンシス Girard et al. 2022年
- P. persica Keshavarz-Tohid et al. 2020年
- P. plecoglossicida 西森ら。 2000年
- P. プロミサリニゲネス ジラードら 2022
- P. putida (Trevisan 1889) Migula 1895 (承認リスト 1980)
- P. pyomelaminifaciens Chakraborty et al.
- P. qingdaonensis Wang et al. 2019年
- P. reidholzensis Frasson et al. 2017年
- P. shirazensis ジラードら 2022
- P. shirazica Keshavarz-Tohid et al. 2020年
- P. sichunensis Qin et al. 2019年
- P. soli パスクアルら 2015
- P. taiwanensis Wang et al. 2010年
- P. tructae Oh et al. 2019
- P. urmiensis ジラードら 2022
- P. vlassakiae Girard et al. 2021年
- P. vranovensis Tvrzová et al. 2006年
- P. wadenswilerensis Frasson et al. 2017年
- P. wayambapalatensis Girard et al. 2021年
- P. xantholysinigenes ジラードら 2022
- P. xanthosomatis corrig. Girard et al. 2022
P.レシノボランスグループ
- P. furukawaii 木村 他 2018
- P. ラルクアネンシス Thorat et al. 2020年
- P. mangiferae Anurat et al. 2019年
- P. otitidis クラークら 2006
- P. resinovorans Delaporte et al. 1961 (承認リスト 1980)
P. リゾスファエラエグループ
- P. baltica Gieschler et al. 2021年
- P. コレオプテラム メネンデスら。 2015年
- P. eucalypticola 劉 他 2021
- P. rhizosphaerae Peix et al. 2003年
P.ストラミネアグループ
- P. argentinensis Peix et al. 2005年
- P. daroniae Bueno-Gonzalez et al. 2019年
- P. dryadis Bueno-Gonzalez et al. 2019年
- P. flavescens ヒルデブランドら 1994
- P. punonensis Ramos et al. 2013年
- P.セレニプラエシピタンス ・コルリグ。ハンターとマンター 2011
- P. straminea corrig. 飯塚・駒形 1963 (承認リスト 1980)
P. スタッツェリグループ
- P.アゾティフィゲンス 畑山ら。 2005年
- P.バレアリカ Bennasar et al. 1996年
- P. クロリチディスムタンス Wolterink et al. 2002
- P. kirkiae Bueno-Gonzalez et al. 2020年
- P. ニトリチトレランス Peng et al. 2019年
- P. nosocomialis Mulet et al. 2019年
- P. saudiphocaensis アズハルら 2017
- P. ソンネネンシス Zhang et al. 2015年
- P. stutzeri (Lehmann and Neumann 1896) Sijderius 1946 (承認リスト 1980)
- P. urumqiensis Zou et al. 2019年
- P.キサントマリナ ・ロマネンコら。 2005年
- P. zhaodongensis Zhang et al. 2015年
シリンガエグループ
- P. alliivorans Zhao et al. 2021年
- P. amygdali Psallidas および Panagopoulos 1975 (承認リスト 1980)
- P. asturiensis González et al. 2013年
- P. avellanae Janse et al. 1997年
- P. cannabina (元ŠutičとDowson 1959) Gardan et al. 1999
- P. カプシチ 趙ら 2021
- P. caricapapayae Robbs 1956 (承認リスト 1980)
- P. caspiana Busquets et al. 2017年
- P. cerasi Kałuzna et al. 2017年
- P. cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928 (承認リスト 1980)
- P. congelans Behrendt et al. 2003年
- P. coronafaciens (エリオット 1920) スティーブンス 1958
- P. ficuserectae 後藤 1983
- P. floridensis ティミルシナら 2018
- P. foliumensis Tambong et al. 2021年
- P. helianthi Elasri et al. 2001年
- P. meliae 大宜味 1981
- P. ovata ラオら 2021
- P. savastanoi (Janse 1982) Gardan et al. 1992年
- P. syringae van Hall 1902 (承認リスト 1980)
- P. tomato ガルダンら 1999
- P. tremae ガーダンら 1999
- P. triticumensis Tambong et al. 2021年
- P. viridiflava (Burkholder 1930) Dowson 1939 (承認リスト 1980)
- P. acephalitica Tapia-Paniagua et al. 2014年
- P.アシドフィラ 今田ら。 1981年
- 「Ca. P. adelgestugas」フォン・ドーレンら。 2013年
- P. alcaligenes Monias 1928 (承認リスト 1980)
- P. alginovora Boyen et al. 1990年
- P. alkanolytica 中尾と久野 1972
- P. アミロデラモサ ノーマンとウーバー 1975
- P. アンダーソン イ ハンら 2001
- P. bathycetes キグリーおよびコルウェル 1968
- P. borealis ウィルソンら 2006
- P. cavernae 朱ら 2022
- P. cavernicola 朱ら 2022
- P. セルローサ Andrews et al. 2000年
- P. clemancea Rahman et al. 2010年
- P. コエノビオスの ゾーベルとアパム 1944
- P. diazotrophicus 渡辺ら 1987
- P. ディテルペニフィラ モーガンとウィンダム 2002
- P. elodea フィアルホら 1991
- P. excibis シュタインハウス
- P. flexibilis (Hespell 1977) Shin et al. 2016年
- P.フルビアリス スーダンら。 2018年
- P. gelidicola Kadota 1951 (承認リスト 1980)
- P. guezennei Simon-Colin 他 2008
- P.ハロデニトリフィカンス Alonso et al. 2001年
- P. halodurans Cuhel et al. 1981年
- P. halosaccharolytica Ohno et al. 1976年
- P. halosensibilis Zou と Cai 1994
- P. hydrothermophila 後藤ら 1978
- P. hydronovora 五十嵐ら 1980
- P. indica Pandey et al. 2002
- P. jinanensis Cai et al. 1989
- P. kuykendallii ハンターとマンター 2012
- P. ロプヌレンシス Mamtimin et al. 2021年
- P. ルブリカンス レーマンら 2010
- P. マツイソリ リン 他 2015
- 「P. melophthora アレンとライカー 1932
- P. メソアシドフィラ Kintaka et al. 1981年
- P. multiresinovorans Hernandez et al. 2008年
- P. ペロレンス シバルスキ 1950
- P.ファーマコファブリカエ・ コルリグ。ユウら。 2019年
- P. pratensis Zhang et al. 2021年
- P. quercus リーら 2021
- P. raguenesii Simon-Colin et al. 2009
- P. reactans プリースとウォン 1982
- P. reptilivora コールドウェルとライアソン 1940
- P. rhizophila Hassen et al. 2018年
- P. rhizovicinus He et al. 2021年
- P. rubescens ピヴニック 1955
- P. schmalbachii シェロミら 2021
- P. septica Bergey et al. 1930
- P. sesami Madhaiyan et al. 2017年
- P. シデロカプサ ファラミンとピネヴィッチ 2006
- P. スイス ウッズ 1930
- P. tamsuii Liang ら 2015
- P. tarimensis Anwar et al. 2017年
- P. teessidea ラーマン他 2010
- P. サーモカルボキシドボ ランス ライオンズら 1984
- P. thermotolerans マナイアとムーア 2002
- P. tianjinensis チェンら 2018
- P. トホニス 山田 他 2021
- P.turbilllae スリーニヴァサン 1956
- P. turukhanskensis Korshunova et al. 2016
- P. tuticorinensis スリーニヴァサン 1956
- P. wenzhouensis Zhang et al. 2021年
- P. xionganensis Zhao et al. 2020年
- P. yangonensis Tohya et al. 2020年
以前この属に分類されていた種
最近、16S rRNA配列解析により、以前はPseudomonas属に分類されていた多くの細菌種の分類が再定義されました。[11] Pseudomonas属から除外された種は以下にリストされています。種をクリックすると、その新しい分類が表示されます。「シュードモナス」という用語は、厳密にはPseudomonas属だけに適用されず、 Burkholderia属やRalstonia属などの以前のメンバーも含めることができます。
αプロテオバクテリア： P.アビコネンシス、P.アミノボランス、P.アゾトコリガンス、 P .カルボキシドヒドロゲナ、 P.カルボキシドボランス、P.コンプランソリス、P.ディミヌタ、P .エキノイデス、 P.エクストルクエンス、P.リンドネリ、P.メソフィリカ、P.パウシモビリス、Ｐ．ラジオラ、Ｐ．ロドス、Ｐ．リボフラビナ、Ｐ．ロゼア、Ｐ．ベシキュラリス。
βプロテオバクテリア： P.アシドボランス、 P .アリイコラ、P .アンチミクロビカ、P.アベナエ、P.ブタノヴォラ、P.カリオフィリ、P.カトレアエ、P.セパシア、P.ココベネナンス、P.デラフィールド、 P.ファシリス、P.フラバ、P. グラジオラス、P. グラセイ、 P . グルマエ、 P. フッティエンシス、P. インディゴフェラ、P. lanceolata、P. lemoignei、B. mallei、P. mephitica、P. mixta、P. Palleronii、P. phenazinium、P .ピケッティ、P.プランタリー、P.シュードフラバ、B.シュードマレイ、P.ピロシニア、P.ルブリリネアンス、Ｐ．ルブリスバルビカンス、Ｐ．サッカロフィラ、Ｐ．ソラナセアラム、Ｐ．スピノーサ、Ｐ．シジギイ、Ｐ．テニオスピラリス、Ｐ．テリゲナ、Ｐ．テストステローニ。
γ-βプロテオバクテリア： P.ボレオポリス、P.シシコーラ、P.ゲニキュラータ、P.ヒビシコーラ、P.マルトフィリア、P.ピクトルム。
γプロテオバクテリア： P. beijerinckii、P. diminuta、P. doudoroffii、P. elongata、P. flectens、P. marinus、P. halophila、P. iners、P. marina、P. nautica、P. nigrifaciens、P. pavonacea、[60] P. ピシシダ、P. スタニエリ。
δプロテオバクテリア： P. formicans。
系統学
系統解析によりゲノム親和性グループ間の関係は以下の通り決定されている: [61] [62]
バクテリオファージ
シュードモナスに感染するバクテリオファージは数多くある。例えば、
- シュードモナスファージΦ6
- シュードモナスファージΦCTX
- 緑膿菌ファージEL [63]
- 緑膿菌ファージΦKMV（フィクムウイルス）[64]
- 緑膿菌ファージLKD16（フィクムウイルス）[65]
- 緑膿菌ファージLKA1（フィクムウイルス）[65]
- 緑膿菌ファージ LUZ19 (フィクムウイルス)
- 緑膿菌ファージΦKZ [63]
- シュードモナス・プチダファージgh-1 [66]
参照
- 文化コレクションの一覧については文化コレクションをご覧ください
脚注
- ^ 英語の文章の流れを良くするために、属名を「簡略化」して属の種を指す俗称にすることができる。例えば、 Pseudomonas属の場合、それは「pseudomonad」（複数形は「pseudomonads」）であり、これはギリシャ語のmonas、monadaの非主格の変形である。[67]歴史的な理由から、以前はPseudomonas種として分類されていたいくつかの属の種はpseudomonads と呼ばれることがあるが、「fluorescent pseudomonad」という用語は、蛍光シデロフォアであるpyoverdin を生成するため、Pseudomonas属の現在の種のみを指す。[4] [ページが必要]後者の用語であるfluorescent pseudomonad は、 P. fluorescensグループ という用語とは異なる。これは、 Pseudomonas の狭義の種の一部の種を区別するために使用され、全体を区別するものではない。
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外部リンク
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一般的な
- 世界の雨と雪の起源であるシュードモナス
- 原子炉内で緑膿菌が生存
- シュードモナスゲノムデータベース
- シュードモナス
- 蛍光シュードモナスビデオ
