石灰質ナノ化石

石灰質ナノ化石は、現代のコッコリソフォアによって堆積したコッコリスに似た、直径30ミクロン未満の微小化石の一種です。^[2]ナノ化石は、それを形成する単細胞生物（^ナノプランクトン）の豊富さと急速な進化^{[3] 、および}堆積物サンプルの取り扱いの容易さにより、地質年代学データの便利な情報源です。^{[4]石灰質ナノ化石の}生層序学および古生態学の分野における実用的な応用^[5]は、 1968年に深海掘削プロジェクトによって深海掘削が開始されて以来明らかになり、^[4]それ以来、広範囲に研究されてきました。^[5]ナノ化石は、2億2千万年にわたる連続した長さを持つ最も重要な古生物学的記録の1つを提供します。^[6]

クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクは、リューゲン島の白亜紀の調査中に、1836年に後に「コッコリス」と呼ばれるようになったものの観察を記録し、その著書「微惑星地質学」（1854年）でコッコリスとディスコースターを描写し、これらのディスクを一種の複雑な球状コンクリーションとして誤って分類した。TH・ハクスリーは、その形状がプロトコッカスに似ていることから、1858年にコッコリスという用語を作ったが、その無機的な性質には同意した。 ^[5] 1861年にジョージ・チャールズ・ウォリックとヘンリー・クリフトン・ソルビーはそれぞれ独立して、コッコリスの集合体であるコッコスフィアを観察し、コッコリスの有機的な性質を解明した。その後ハクスリーは見解を変え、コッコリスは未知の生物であるバチビウス・ヘッケリという原始的な有機生命体の骨格要素であると発表した。チャレンジャー号の探検の目的の一つはバシビウス号の性質を理解することだったが^[7]、船に乗っていた科学者たちは、円盤をコッコスフェア内でまとめているゲル状の物質はサンプルの処理の結果であるという結論に達し^{[7] 、後にコッコリスが小さな}ナノプランクトン藻類の防御装甲を構成すると宣言した（この用語は1909年にハンス・ローマン [ドイツ]によって、通常の植物プランクトンネットを通過する60ミクロン未満の最小のプランクトンを識別するために造られた）。^[4]

20世紀初頭のナノプランクトン系統学の研究（エルヴィン・カンプトナー、ジョルジュ・デフランドル [fr]、トリグヴェ・ブラールド^[8]）により、MNブラムレットとWRリーデル^[9]は、ナノ化石を生物層序学にうまく利用できるようになりました（1954年）。深海掘削プロジェクト（DSDP、1968年）は、この技術の威力を明らかにしました。掘削コアが船に引き上げられてから数分以内に地層の位置が判明したのです。同時に、連続したDSDPコアは、ナノ化石生物帯を設定するための強固な基盤を提供しました。^[4]包括的な年代体系を確立するには数十年かかりました（例：Martini 1971、Sissingh 1977、Roth 1978、Okada & Bukry 1980）。^[10]

研究者たちは1950年代半ばに透過型電子顕微鏡を使い始め、 1960年代と1970年代に走査型電子顕微鏡に切り替えました。1952年にカンプトナーとブラールド＆ノルドリによってそれぞれ導入された交差偏光と位相差照明を備えた光学顕微鏡の技術は、現在でも日常的なフィールドワークに使用されています。^[9]

この分野の用語は時とともに進化し、特に1950年代と1960年代に出版された文献では、ナノ化石は「ナノプランクトン」や「コッコリス」などと呼ばれることもあります。「石灰質ナノ化石」という用語はDSDPの出版物で選ばれ（それ以前にはほとんど使われていませんでした）、その後1970年代初頭に人気を博しました。^{[4] 「石灰質」は}ラテン語のcalx（石灰）に由来し、「石灰を含む」という意味です。^[11]

シーサーとハクは、その一般的な使用法を次のように説明しています。^[12]

• コッコリスという語は、一部の研究者によって、現生のコッコリソフォアが生成するものに似た丸い形状の要素を指すために限定されています。異なる形状の物体（星や馬蹄形など）には、ナノリスが使用されています。ただし、他の一部の研究者は、より広い意味でコッコリスをすべての石灰質ナノ化石に対して使用しています。
• ナノプランクトンは、現在絶滅した種を指すナノ化石とともに、生きている生物を識別するために使用されることがあります。他の研究者は、絶滅した生物の真の分類学が決してわからないとしても、そのプランクトンとしての生き方にほとんど疑いの余地がないと主張し、生きているものも絶滅したものも含め、すべての形態に対してナノプランクトンを使用しています。

Siesser と Haq 自身は、生きているか絶滅しているかにかかわらず、すべての生物を指す一般的な方法として「ナノプランクトン」を使用し、化石の形態を具体的に説明するときは「ナノ化石」を使用しています。

石灰質ナノ化石の多様な特徴は、生層序学や生年代学の貴重なツールとなっている。^[13]

• 2億2000万年前から現在までの連続した記録。
• 海洋堆積物中に豊富に存在する。
• プランクトン性のため世界中に分布する。
• 急速な進化（多様な形態を伴う^[14]）により、数百の出現と絶滅が起こった。
• 非常に小さいため、少量のサンプル（1グラム未満^[14]）で作業を行うことができます。

石灰質ナノ化石は、三畳紀後期から現代までの堆積物中に見つかっています。石灰質ナノプランクトンの生物多様性はジュラ紀と白亜紀に増加し、白亜紀後期には約150種に達しました。^[15]

地層学におけるバイオゾーンの境界は、化石の含有量と分布に大きな変化が生じた地層の点であるバイオホライズンによって定義されます。バイオホライズンに使用される典型的なイベントは、最初の出現、最後の出現、分類群の豊富さの変化です。地層順に並べられたバイオゾーンの組み合わせは、ゾーニング（またはスキーム）になります。 ^[10]

新生代バイオゾーン分類は、新第三紀に21のバイオゾーン、古第三紀に25のバイオゾーンがあり、1971年にMartiniによって初めて発表されました。この分類では、新第三紀にはNN、古第三紀にはNP（最初のNはナノプランクトンを表す）で始まる英数字表記が使用され、最も深い地層から数え上げが行われました。OkadaとBukryは、ゾーンに文字CNとCP（Cはコッコリスを表す）でコード番号を付けるスキームを1980年に導入しました。Agniniらは2017年にスケールを統合し、信頼性の低いバイオホライズンに新しいバイオホライズンを再導入しました。その結果、CNPは暁新世、CNEは始新世、CNOは漸新世、CNMは中新世、CNPLは鮮新世/更新世（CNは石灰質ナノ化石を表す）でコード化されたスキームが生まれました。^[16]

合意された地層の基準は、国際地層学委員会によって全球境界地層模式断面点（GSSP）として体系化されている。石灰質ナノ化石は、ごくわずかな例外を除いて、新生代におけるGSSP境界の位置を示す明確な生物層位を提供している。^[16]

石灰質ナンノ化石は考古学において、陶器、テッセラ、絵画の土台、彫像、石積みなど、様々な遺物の起源を明らかにするために使用されています。 ^[17]

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