微生物食物網

微生物食物網とは、水生環境における微生物間の複合的な栄養相互作用を指します。これらの微生物には、ウイルス、細菌、藻類、従属栄養原生生物（繊毛虫や鞭毛虫など）が含まれます。^[1]水生生態系では、微生物食物網は栄養素とエネルギーの循環の基礎を形成するため不可欠です。これらの食物網は、湖、川、海洋など、さまざまな水生環境における生態系の安定性と生産に不可欠です。溶存有機炭素（DOC）やその他の栄養素を、より大きな生物が食べることができるバイオマスに変換することにより、微生物食物網はより高い栄養段階を維持します。したがって、これらの食物網は、淡水生態系と海洋生態系の両方でエネルギーの流れと栄養素の循環に不可欠です。 ^[2]

さまざまな微生物の役割

水生環境では、微生物が食物連鎖の基盤を構成しています。珪藻類やシアノバクテリアなどの単細胞の光合成生物は、一般的に外洋で最も重要な一次生産者です。これらの細胞の多くは、特にシアノバクテリアは小さすぎて、小さな甲殻類やプランクトン幼生に捕獲され消費されることはありません。代わりに、これらの細胞は、より大きな生物に容易に消費される貪食性原生生物によって消費されます。^[3]

ウイルス

水生生態系には、微生物群の管理に不可欠なウイルスが満ち溢れています。ウイルスは、プランクトン藻類（フィコウイルス）や細菌細胞（バクテリオファージ）に感染して溶解することで、有機物を環境に放出します。このメカニズムはウイルスシャントと呼ばれ、栄養素のリサイクルを促進し、微生物群の制御に役立ちます。細菌細胞が溶解すると、他の微生物によってさらに利用されるウイルス粒子と溶存有機炭素（DOC）が放出されます。ウイルスは細菌細胞に感染して破壊することができ、（程度は低いものの）プランクトン藻類（別名植物プランクトン）にも感染して破壊することができます。したがって、微生物食物網内のウイルスは細菌群を減らす働きをし、細菌細胞を溶解することで粒子状および溶存有機炭素（DOC）を放出します。^[4]

細菌

微生物食物連鎖において、細菌は有機物の分解と栄養素のリサイクルにおいて重要な役割を果たしています。細菌はDOCを細菌バイオマスに変換し、原生生物やその他の高次栄養段階の生物がそれを消費できるようにします。さらに、細菌は窒素と炭素の循環など、生物地球化学的循環にも関与しています。^[4]

藻類

水生生態系では、シアノバクテリアや珪藻類などの単細胞の光合成生物が主な生産者です。光合成のプロセスを通じて、これらの生物は太陽光を化学エネルギーに変換し、食物連鎖の基礎となる有機物を作り出します。栄養分の少ない環境では、シアノバクテリアが大気中の窒素を固定する能力があるため、特に重要です。不均一な発達期に窒素やリンなどの重要な栄養素が不足すると、藻類細胞は DOC を生成する可能性があります。DOC は藻類細胞によって環境に放出されることもあります。植物プランクトンが「不均衡な成長」と呼ばれる DOC を放出する理由の 1 つは、必須栄養素(窒素やリンなど) が不足している場合です。したがって、光合成中に生成された炭素はタンパク質の合成 (およびそれに続く細胞の成長) には使用されず、高分子に必要な栄養素が不足しているために制限されます。その後、過剰な光合成産物、つまり DOC が放出または滲出されます。^[3]

従属栄養原生生物

微生物食物網では、繊毛虫や鞭毛虫などの原生生物が重要な消費者です。細菌、藻類、その他の微粒子を消費することで、栄養分とエネルギーを食物連鎖の上位に運びます。動物プランクトンなどの大型生物は、これらの原生生物を餌とします。^[3]

微生物の相互作用

食物連鎖における微生物の相互作用は多種多様です。捕食、競争、共生関係などがその例です。例えば、特定の細菌と藻類は、細菌が藻類に重要な栄養素を与え、藻類が細菌に有機炭素を与えるという相利共生関係を形成します。微生物群集は、光や栄養などの資源をめぐる競争によって形成され、その構成や機能に影響を及ぼすことがあります。^[5]

環境要因

微生物の食物網に大きな影響を与える環境要因には、温度、光の利用可能性、栄養素の濃度などがあります。微生物の発達と代謝率は温度の影響を受け、光合成生物は光の利用可能性の影響を受けます。栄養素、特にリンと窒素の利用可能性は、微生物の成長と生産性を制限する可能性があります。たとえば、窒素が制限されている時期には、植物プランクトンがDOCを放出することがあります。これは不均衡な成長と呼ばれる現象です。^[6]

人間の影響

人間の活動が微生物の食物連鎖に及ぼす主な影響は、富栄養化、汚染、気候変動です。微生物群集の活動は、農薬や重金属などの汚染物質によって妨げられる可能性があります。微生物の増殖と拡散は、気候変動によってもたらされる気温や降水量の変化の影響を受けます。水生食物連鎖全体が、都市や農場からの栄養分の流出によって引き起こされる富栄養化の影響を受ける可能性があります。富栄養化は、有毒な藻類の大量発生や低酸素状態を引き起こすこともあります。^[7]

技術の進歩

技術の発展により、微生物食物網の研究方法は完全に変化しました。環境サンプルから遺伝物質を分析することで、研究者はメタゲノミクスを使用して微生物群集の多様性と役割についての洞察を得ることができます。リモートセンシング技術の利用により、環境変数と微生物活動の大規模な監視が容易になり、結果としてさまざまな生態系にわたる微生物の動態に対する理解が深まります。^[8]

微生物ループ

微生物ループとは、微生物食物連鎖におけるDOCが細菌バイオマスに組み込まれて高次の栄養段階に戻る経路のことです。このループにより、光合成生物によって生成されたDOCが従属栄養細菌によって使用され、その後食物連鎖の上位に移動するようになります。これは、生態系内の栄養素とエネルギーの流れを維持するために非常に重要です。^[7]

結論

微生物の食物網は栄養素とエネルギーの移動を促進するため、水生生態系の健全性と安定性に不可欠です。環境問題に対処し、水生資源の持続可能な管理を進めるには、こうした複雑な関係を理解することが不可欠です。技術の発展により、私たちの理解は広がり、地球の海で生命を支える複雑なメカニズムが解明され続けています。

参照

参考文献

^ Mostajir B、Amblard C、Buffan-Dubau E、De Wit R、Lensi R、Sime-Ngando T. (2015)「水生および陸生生態系における微生物食物網」Bertrand JC、Caumette P、Lebaron P、Matheron R、Normand P、Sime-Ngando T（編）『環境微生物学：基礎と応用：微生物生態学』 485～510ページ、Springer。ISBN 9789401791182 。
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その他の参考文献

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[1] Mostajir B、Amblard C、Buffan-Dubau E、De Wit R、Lensi R、Sime-Ngando T. (2015)「水生および陸生生態系における微生物食物網」Bertrand JC、Caumette P、Lebaron P、Matheron R、Normand P、Sime-Ngando T（編）『環境微生物学：基礎と応用：微生物生態学』 485～510ページ、Springer。ISBN 9789401791182 。

[2] Azam, F., Fenchel, T., Field, JG, Gray, JS, Meyer-Reil, LA, & Thingstad, F. (1983). 「海における水柱微生物の生態学的役割。Marine Ecology Progress Series, 10, 257-263」(PDF)。{{cite web}}: CS1 maint: 複数名: 著者リスト (リンク) CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)

[:0-3] Worden, AZ, Follows, MJ, Giovannoni, SJ, Wilken, S., Zimmerman, AE, & Keeling, PJ (2015). 「環境科学。海洋炭素循環の再考：微生物の多様なライフスタイルを考慮する。サイエンス、347(6223)」（PDF）。{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)

[:1-4] Suttle, CA (2007). 「海洋ウイルス—地球生態系における主要なプレーヤー。Nature Reviews Microbiology、5(10)、801-812」(PDF)。{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)

[5] Falkowski, PG, Fenchel, T., & Delong, EF (2008). 「地球の生物地球化学サイクルを動かす微生物エンジン。 Science, 320(5879), 1034-1039」(PDF)。{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)

[6] Kirchman, DL (2016). 「微生物生態学におけるプロセス。オックスフォード大学出版局」(PDF)。{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)

[:2-7] Pomeroy, LR, Williams, PJL, Azam, F., & Hobbie, JE (2007). 「微生物ループ。海洋学、20(2), 28-33」(PDF)。{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)

[8] Sunagawa, S., Coelho, LP, Chaffron, S., Kultima, JR, Labadie, K., Salazar, G., ... & Bork, P. (2015). 「海洋プランクトン。地球規模の海洋微生物叢の構造と機能。」 Science, 348(6237){{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)