花虫類

花虫類^{[ 1 ]}は、刺胞動物門の3つの亜門の1つで、メドゥーサ類と内刺胞動物類^{[ 2 ]}と並ぶ。花虫類には、イソギンチャク、石サンゴ、軟質サンゴ、ウミエラなどの固着性の海洋無脊椎動物と汽水域の無脊椎動物が含まれる。花虫類の成体はほとんどすべて海底に付着しているが、幼生は動物プランクトンとして存在する。成体の基本単位はポリプで、円筒形の柱の上に中央に口があり触手に囲まれた円盤状の構造を持つ個体である。イソギンチャクはほとんどが単体であるが、サンゴの大部分は群体であり、元の創始個体から新しいポリプが出芽して形成される。石サンゴの群体は主にアラゴナイトなどの物質で強化されており、塊状、板状、茂み状、葉状など様々な形態をとる。

花虫綱の生物は刺胞細胞を持ち、これはクラゲ、ハコクラゲ、寄生性の粘液胞子虫類や多毛類など、他の刺胞動物と共通する特徴である。花虫綱は、石サンゴ、イソギンチャク、管状イソギンチャク、イソギンチャク類など、6回対称性を持つ生物を含む六放サンゴ綱と、軟質サンゴ、ゴルゴニア類（ウミエラ、ウミウチワ、ウミムチ）、ウミパンジー類など、8回対称性を持つ生物を含む八放サンゴ綱の2つの綱に分けられる。さらに、いくつかの種は、正確な分類学的位置が確定するまで、所属不明種として扱われる。

花虫類は肉食性で、触手で獲物を捕らえます。多くの種は、体内に共生する光合成を行う単細胞藻類を利用してエネルギーを補給しています。これらの種は浅瀬に生息し、その多くは造礁性です。一方、褐虫藻を持たない種もあり、明るい場所を必要としないため、通常は深海に生息しています。

刺胞動物門の他の生物とは異なり、花虫類は発生過程にクラゲ期を経ません。代わりに、精子と卵細胞を水中に放出します。受精後、プラヌラ幼生はプランクトンの一部となります。十分に成長すると、幼生は海底に定着して基質に付着し、変態してポリプになります。花虫類の中には、出芽や分裂（断片化）によって無性生殖を行うものもいます。

「Anthozoa」という名前は、ギリシャ語のάνθος（ánthos、「花」）とζώα（zóa、「動物」）に由来し、ανθόζωα（anthozoa ）＝「花の動物」となり、多年生のポリプ期が花のような外観をしていることに由来する。^{[ 3 ]}

花虫類は、海水と汽水域にのみ生息します。^{[ 1 ]}花虫類には、イソギンチャク、石サンゴ、軟質サンゴ、ウミエラ、ウミウチワ、ウミパンジーなどが含まれます。花虫類は刺胞動物の中で最大の分類群であり、6,000種を超える単体および群体性の種が記載されています。大きさは、直径が0.5センチメートル未満の小さな個体から、直径1メートル以上の大きな群体まで様々です。花虫類には、サンゴ礁システムを構築および強化する、さまざまな色と形状の種が含まれます。^{[ 4 ] [ 5 ]}サンゴ礁や浅瀬の環境には多様な種が見られますが、実際には浅瀬よりも深海に生息するサンゴの種が多く、多くの分類群は進化の歴史の中で浅瀬から深海へ、またはその逆へと移動してきました。^{[ 6 ]}

1995年、JEN Veronと科学者グループによる多くの種のリボソームDNAを分析した遺伝学的研究により、現在では廃止され、その構成要素であるCeriantharia目とAntipatharia目に置き換えられているCeriantipatharia目[ ^{7 ] [ 8 ]} が「祖先花虫類の最も代表的なもの」であることがわかった^{[ 9 ] 。}

Ceriantipatharia が2007年頃に廃止された後、新しい系統学的研究により、Ceriantharia は Anthozoa の基底クレードではなくHexacoralliaの基底クレードであり、Antipatharia と Hexacorallia の残りの目は、その子孫であることが判明しました。^{[ 10 ]}

花虫類は刺胞動物門内の単系統群である。 2021年の包括的な系統学的研究では、現存する2つの亜系統群である六放サンゴ類と八放サンゴ類も単系統群の姉妹群であることが示されている。^{[ 10 ]}

同じ研究では、花虫亜門の異なる系統で主要な形質が独立して出現したと推測されている。花虫の再構築された祖先は、骨格と光合成共生を欠く左右対称の単独ポリプであり、花虫の2つの綱である六放サンゴ綱と八放サンゴ綱が分岐したと思われるトニアン期（1000～7億2000万年前）にすでに存在していたと考えられている。^{[ 10 ]}

八放サンゴ類は、早い段階で群体形成と石灰化要素を獲得した。光合成共生の獲得は、その異なる亜系統群で何度も独立して起こった。^{[ 10 ]}

六放サンゴ類の場合、その初期に分岐した目であるイシサンゴ目は、単独性で骨格や光合成共生を持たないという祖先的な特徴を保持していた。ゾアンタリア目は群体成長を獲得した最初の目であった。アンティパタリア目とスクレラクチニア目は、他の目とは独立して群体成長を獲得した。デボン紀以降、六放サンゴ類のすべての亜系統群は、光合成共生を完全に欠くイシサンゴ目とレリカンサス目を除いて、独立して光合成共生を獲得した。放射対称性についても、同様に独立した起源が、イソギンチャク目、レリカンサス目、イシサンゴ目、およびサンゴ類に起こった。^{[ 10 ]}

花虫亜門の分類は、分子生物学、分子系統学、その他の方法に基づいて継続的に更新および修正されています。その最新版は、世界海洋生物種登録簿で見つけることができます。^{[ 1 ]}花虫亜門は、ポリプ構造の対称性が一般的に異なる2つの単系統の現生綱、六放サンゴ綱と八放サンゴ綱、および2つの絶滅した化石綱、ルゴサ綱†とタブラタ綱†に細分化されています。

六放サンゴ類には、造礁サンゴ（イシサンゴ類、造礁石サンゴとも呼ばれる）、イソギンチャク（イソギンチャク類）、およびイソギンチャク類（イソギンチャク類）が含まれる。

八放サンゴ類は、ウミエラ類（Pennatulacea）、軟質サンゴ類（Octocorallia）、および青サンゴ類（Helioporacea）から構成される。ウミムチ類とウミウチワ類（ゴルゴニア類として知られる）はウミウチワ類の一部であり、歴史的には別々の目に分類されていた。 ^{[ 8 ]}

花虫類の基本的な体形はポリプである。これは、中央に口がある扁平な部分である口盤が上部に付いた管状の柱からなり、触手の渦巻きが口を取り囲んでいる。単体の個体では、ポリプの基部は足盤または足盤であり、基質に付着するが、群体性のポリプでは、基部は群体内の他のポリプと連結している。^{[ 4 ]}

口は管状の咽頭につながり、咽頭は体内にある程度下降した後、体腔（胃血管腔とも呼ばれる）に開口し、体の内部を占めている。内部の張力によって口はスリット状に引っ張られ、スリットの両端は咽頭壁にあるサイフォノグリフと呼ばれる2つの溝につながっている。体腔は、腸間膜または隔壁と呼ばれる多数の垂直な隔壁によって細分化されている。これらの隔壁の中には、体壁から咽頭まで伸びているものがあり、「完全隔壁」と呼ばれているが、そこまで伸びていないものは「不完全隔壁」と呼ばれている。隔壁は口盤と足盤にも付着している。^{[ 4 ]}

体壁は表皮層、ゼリー状の中膠層、および内側の胃皮から構成され、隔壁は体壁の折り込みであり、2 層の胃皮の間に挟まれた中膠層から構成される。一部の分類群では、中膠の括約筋が口盤を覆い、ポリプを完全に引き込んだ状態に保つ働きをする。触手は腔腸の延長部を含み、その壁には縦走筋のシートがある。口盤には表皮に放射筋があるが、柱の筋肉の大部分は胃皮にあり、隔壁の横に強力な牽引筋が含まれる。隔壁の数と配置、およびこれらの牽引筋の配置は、花虫類の分類において重要である。^{[ 4 ]}

触手には刺胞と呼ばれる毒を含む細胞が備わっており、銛のように発射して獲物を捕らえて制圧することができる。これらは発射後に交換する必要があり、その過程には約48時間かかる。イソギンチャクの中には、触手の外側にアクロラギと呼ばれる長い突起の輪を持つものもある。これらの突起には刺胞が備わっており、武器として機能する。別の武器としては、同様に刺胞を備えたアコンティア（糸状の防御器官）があり、柱壁の開口部から押し出すことができる。一部の石サンゴは、他の個体の侵入に対する防御として、刺胞を満載した「掃き手​​触手」を使用する。^{[ 4 ]}

多くの花虫類は群体性で、共通の起源を持つ複数のポリプが生きた物質で結合している。最も単純な構造は、ストロンが基質に沿って二次元格子状に伸び、ポリプが一定間隔で出芽するものである。あるいは、ポリプは共肉と呼ばれる生きた組織のシートから出芽し、共肉がポリプ同士を結合させ、群体を基質に固定する。共肉は、ほとんどの石サンゴのようにポリプが突出する薄い膜で構成されている場合もあれば、軟質サンゴのようにポリプが口盤から離れて浸かっている厚い肉質の塊で構成されている場合もある。^{[ 4 ]}

石サンゴ目（Scleractinia）の骨格は、ポリプの下部の表皮から分泌され、炭酸カルシウムでできたカップ状の空洞であるサンゴ体（corallite）を形成し、その中にポリプが収まります。群体サンゴでは、出芽によるポリプの成長に続いて新しいサンゴ体が形成され、骨格の表面は共肉層で覆われます。これらの群体は、塊状、枝分かれ状、葉状、被覆状など、さまざまな形態をとります。^{[ 19 ]}八放サンゴ亜綱（Octocorallia）の軟質サンゴも群体性で、中膠組織でできた骨格を持ち、しばしば石灰質の骨片や角質で補強され、内部に棒状の支持構造を持つものもあります。^{[ 20 ]}イソギンチャクなどの他の花虫類は裸で、静水圧骨格で支えられています。これらの種の中には、砂粒や貝殻の破片が付着する粘着性のある表皮を持つものがあり、イソギンチャク類はこれらの物質を中膠に取り込む。^{[ 4 ]}

ほとんどの花虫類は日和見的な捕食者であり、触手の届く範囲に漂ってくる獲物を捕らえます。獲物は粘着性のある粘液、スピロシスト（無毒の銛細胞）、およびネマトシスト（有毒の銛細胞）の助けを借りて固定されます。触手は曲がって大きな獲物を口に押し込み、プランクトンサイズの小さな獲物は繊毛によって触手の先端まで運ばれ、そこから口に挿入されます。口は大きな獲物を受け入れるために伸びることができ、種によっては唇を伸ばして獲物を受け入れることもあります。咽頭は獲物を掴み、粘液と混ぜ合わせ、蠕動運動と繊毛運動によってゆっくりと飲み込みます。食物が腔腸に到達すると、隔壁を基盤とするネマトシストの放出と酵素の放出によって細胞外消化が開始されます。部分的に消化された食物の断片は繊毛によって腔腸内を循環し、そこから腔内を覆う胃上皮細胞による貪食作用によって取り込まれる。 ^{[ 4 ]}

ほとんどの花虫類は、褐虫藻（または一部の種ではゾオクロレラ）と呼ばれる単細胞の光合成生物を組織に取り込むことで捕食を補い、多くの花虫類はこのようにして栄養要求の大部分を満たしています。この共生関係において、褐虫藻は宿主が生成する窒素性老廃物と二酸化炭素を利用することで利益を得、刺胞動物は光合成能力と石サンゴにとって非常に重要な物質である炭酸カルシウムの生成量の増加を得ます。 ^{[ 21 ]}褐虫藻の存在は永続的な関係ではありません。状況によっては共生生物が排除され、その後他の種がその代わりに入る可能性があります。花虫類の行動も影響を受ける可能性があり、日当たりの良い場所に定着することを選択し、光合成を行うために近隣の種と光をめぐって競争します。洞窟やその他の暗い場所に生息する花虫類では、日光の当たる場所では通常共生生物から恩恵を受ける種でも、共生生物が存在しない場合がある。^{[ 22 ]} 50メートル（200フィート）より深い場所に生息する花虫類は、光合成に必要な光が不足しているため、共生藻類を持たない。^{[ 6 ]}  

縦方向、横方向、放射方向の筋肉を持つポリプは、体を伸ばす、縮める、曲げる、ねじる、膨らませる、縮ませる、触手を伸ばす、縮めるなどの動作ができます。ほとんどのポリプは、摂食時には体を伸ばし、刺激を受けると収縮し、口盤と触手を体幹内に陥入させることがよくあります。収縮は腔腸から体液を排出することで行われ、膨張は体液を吸い込むことで行われます。この動作は、繊毛が拍動する咽頭の管状突起によって行われます。ほとんどの花虫類は足盤で基質に付着しますが、一部は基質から離れて移動することができ、また一部は堆積物の中に潜り込みます。移動は、海流に乗って受動的に漂う場合もあれば、イソギンチャクのように基底部で表面を這う場合もあります。^{[ 4 ]}

ガス交換と排泄は、触手と内外の体壁を通じた拡散によって行われ、繊毛によってこれらの表面に沿って運ばれる体液の移動によって促進される。感覚系は、胃皮と表皮にある単純な神経網から構成されるが、特殊な感覚器官はない。^{[ 4 ]}

花虫類は優れた再生能力を持ち、失われた部分はすぐに再生し、イソギンチャクの一種であるAiptasia pallidaは実験室で生体解剖した後、水槽に戻して治癒することができます。花虫類は、断片化、縦分裂、横分裂、出芽など、さまざまな無性生殖手段を行うことができます。^{[ 4 ]}例えば、イソギンチャクは表面を這い回り、足盤の断片を残し、それが新しいクローン個体に発達します。Anthopleura 属は縦に分裂し、自らを引っ張って分離し、同じ色と模様を持つ個体のグループを形成します。^{[ 23 ]}横分裂はあまり一般的ではありませんが、Anthopleura stellulaとGonactinia proliferaで発生し、イソギンチャクが自らを裂く前に、柱に原始的な触手の帯が現れます。^{[ 24 ]}ゾアンティッド類は新しい個体を芽生えさせることができます。^{[ 25 ]}

ほとんどの花虫類は雌雄同体ですが、一部の石サンゴは雌雄同体です。生殖細胞は内胚葉で発生し、胃皮に移動して分化します。成熟すると、体腔に放出され、そこから外洋へと移動し、体外で受精します。^{[ 4 ]}受精の可能性を高めるために、サンゴは膨大な数の配偶子を放出し、多くの種は1日の時間と月の満ち欠けに合わせて放出を同期させます。^{[ 26 ]}

受精卵はプラヌラ幼生に発達し、繊毛を使って泳ぎ、しばらくの間プランクトンの一部を形成した後、海底に定着して幼生ポリプに変態します。プラヌラの中には卵黄物質を含むものや褐虫藻を取り込むものがあり、これらの適応により、これらの幼生は自力で生存し、より広範囲に分散することができます。^{[ 4 ]}例えば、石サンゴのPocillopora damicornisのプラヌラは脂質に富んだ卵黄を持ち、 定着するまで100日間も生存可能です。 ^{[ 27 ]}

サンゴ礁は地球上で最も生物多様性に富んだ生息地のひとつであり、多数のサンゴ、魚類、軟体動物、蠕虫、節足動物、ヒトデ、ウニ、その他の無脊椎動物、藻類を支えています。サンゴは光合成を必要とするため、浅瀬に生息しており、その多くは陸地の縁辺部に位置しています。^{[ 28 ]}三次元構造を持つサンゴ礁は非常に生産性の高い生態系であり、そこに生息する生物に食料を提供し、多くの生物に適したさまざまなサイズの隠れ場所、止まり木、大型捕食者に対する障壁、成長するための頑丈な構造物を提供します。サンゴ礁は多くの外洋性魚類の繁殖地および稚魚育成場として利用され、周囲数マイルの海洋の生産性に影響を与えています。^{[ 29 ]}花虫類は自分より小さい動物を捕食し、魚類、カニ、フジツボ、カタツムリ、ヒトデなどの動物に食べられます。彼らの生息地は、生態系のバランスを崩す外部要因によって容易に撹乱される。1989年には、侵略的外来種のオニヒトデ（Acanthaster planci）がアメリカ領サモアで大混乱を引き起こし、サンゴ礁のサンゴの90％を死滅させた。^{[ 30 ]}

サンゴ礁に生育するサンゴは造礁サンゴと呼ばれ、それ以外の場所に生育するサンゴは非造礁サンゴとして知られています。後者のほとんどは共生藻類を持たず、浅海と深海の両方の生息地に生息しています。深海では、軟質サンゴ、多毛類、その他の蠕虫、甲殻類、軟体動物、海綿動物と生態系を共有しています。大西洋では、冷水サンゴのロフェリア・ペルツサが広大な深海サンゴ礁を形成し、他の多くの種を支えています。^{[ 31 ]}

ヒドロ虫類、コケムシ類、クモヒトデなどの他の動物相は、しばしばイソギンチャクやサンゴの群体の枝の間に生息している。^{[ 32 ]}ピグミーシーホースは、特定のイソギンチャクを住処とするだけでなく、宿主によく似ているため、うまくカモフラージュされている。^{[ 33 ]}一部の生物は、宿主種と絶対的な関係を持っている。軟体動物のSimnialena marferulaは、ウミムチのLeptogorgia virgulataにのみ生息し、ウミムチと同じような色をしており、ウミムシの防御化学物質を隔離している。また、ウミウシのTritonia wellsiも絶対的な共生生物であり、その羽毛状の鰓はポリプの触手に似ている。^{[ 34 ]}

イソギンチャクの多くの種は、他の生物と共生関係にある。カニやヤドカリの中にはイソギンチャクを探し出して殻の上に置いて身を守るものもいる。魚、エビ、カニはイソギンチャクの触手の間に住み、刺胞の近くにいることで身を守っている。ヨコエビの中にはイソギンチャクの腔腸内に生息するものもいる。[ ^{35 ]イソギンチャク}は毒細胞を持っているにもかかわらず、魚、ヒトデ、蠕虫、ウミグモ、軟体動物に食べられる。ウミウシの一種であるAeolidia papillosaは、集合イソギンチャク（Anthopleura elegantissima ）を餌とし、刺胞を蓄積して身を守っている。^{[ 35 ]}

古生代（約5億4000万年前～2億5200万年前）に絶滅したサンゴのいくつかの目は、現代のイシサンゴ類の祖先に近いと考えられている。^{[ 36 ] [ 37 ]}

• ヌミディアフィリダ†
• キルブコフィリダ†
• ルゴサ†
• タブラータ†
• コトニイダ†
• タブロコニダ†

これらはすべてサンゴであり、化石記録の年代と一致している。保存状態の良い硬い石灰質の骨格を持つため、花虫類の化石の大部分を占めている。

サンゴ礁や浅い海洋環境は、自然現象や海水温の上昇だけでなく、汚染、堆積、破壊的な漁法といった人為的な問題によっても脅かされています。汚染は、下水、農産物、燃料、化学物質などの陸地からの流出によって発生する可能性があります。これらは海洋生物を直接殺傷したり、在来種を覆い尽くす藻類の増殖を促したり、広範囲に影響を及ぼす藻類の大発生を引き起こしたりする可能性があります。海上での油流出はサンゴ礁を汚染するだけでなく、水面近くを漂う海洋生物の卵や幼生にも影響を与える可能性があります。^{[ 40 ]}

サンゴは観賞魚取引のために採取されますが、その際、サンゴ礁の長期的な生存にはほとんど配慮されない場合があります。サンゴ礁での漁は難しく、トロール漁は大きな機械的損傷を与えます。世界のいくつかの地域では、サンゴ礁から魚を追い出すために爆発物が使用され、同じ目的でシアン化物が使用されることもあります。これらの行為は、サンゴ礁の生物を無差別に殺すだけでなく、サンゴを殺したり損傷させたりし、時にはサンゴに過度のストレスを与えて褐虫藻を排出させ、白化させてしまうこともあります。^{[ 40 ]}

深海のサンゴ礁生息地も、特に無差別なトロール漁などの人間の活動によって脅かされています。これらの生態系はほとんど研究されていませんが、絶え間ない暗闇と低温の中で、動物はゆっくりと成長し成熟し、日光の当たる上の海域に比べて捕獲する価値のある魚は比較的少ないです。深海のサンゴ礁が稚魚にとって安全な育成場所を提供しているかどうかは確立されていませんが、多くの冷水性種にとって重要である可能性があります。^{[ 41 ]}

• ウィキメディア・コモンズにある花虫類に関連するメディア
• Wikispeciesにおける花虫類に関するデータ