エンドリス

内生生物または内生微生物とは、岩石の内部、鉱物、サンゴ、動物の殻、または岩石の鉱物粒子間の孔の中で成長に必要な資源を獲得できる生物（古細菌、細菌、菌類、地衣類、藻類、海綿、またはアメーバ）のことである。^{[ 1 ]}多くは極限環境生物であり、長い間生命にとって不向きと考えられてきた場所に生息している。内生微生物の分布、バイオマス、および多様性は、鉱物組成、透水性、有機化合物の存在、孔の構造と分布、保水能力、およびpHを含む岩石基質の物理的および化学的特性によって決定される。^{[ 2 ]}通常、内生生物は、強い太陽放射、温度変動、風、および乾燥に耐えるために、岩石基質内の領域に定着する。^{[ 3 ]}これらは、火星や他の惑星の岩石内部環境が地球外微生物群集の潜在的な避難場所を構成するという理論を持つ宇宙生物学者 にとって特に興味深いものです。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}

あらゆる種類の岩石の内部に生息する生物を定義する「内生生物」という用語は、さらに5つのサブクラスに分類されています。^{[ 6 ]}

チャスモエンドリス

地表につながる岩の割れ目や裂け目にコロニーを形成する（裂け目＝裂け目）

クリプトエンドリス

岩石内部の自然な空隙にある構造的な空洞にコロニーを形成する。これらの空隙は通常、岩石表面と間接的に繋がっている（crypto＝隠れた）。

内生細胞

岩石内部に積極的に侵入し、体の形状に沿った通路や溝を形成する、岩石穿孔生物（eu = true）

内分泌石

岩の下面にある土壌と接する孔隙に定着する（hypo＝下）

自己内石

鉱物の沈殿によって岩石を形成できる（auto＝自己）

岩石内微生物は、世界中の多くの地域で報告されています。モハベ砂漠やソノラ砂漠（米国）、アタカマ砂漠（チリ）、ゴビ砂漠（中国、モンゴル）、ネゲブ砂漠（イスラエル） 、ナミブ砂漠（ナミビア、アンゴラ）、アル・ジャフル盆地（ヨルダン）、トルファン盆地（中国）などの温暖極乾燥砂漠や乾燥砂漠^{[ 7 ] [ 8 ]}、北極や南極などの寒冷砂漠^{[ 9 ]}、深層地下や海溝の岩石^{[ 10 ]}でも報告されています。しかし、湿度や日射量が上記の生物群系とは大きく異なる熱帯地域^{[ 11 ]}でも岩石内微生物が報告されています。岩石内微生物は、深さ3km （1.9マイル）まで発見されていますが、それが限界かどうかは不明です（そのような深さまで掘削するのにかかる費用のため）。^{[ 12 ] [ 13 ]}生存に対する主な脅威は、そのような深度での圧力ではなく、温度の上昇によるものと思われる。超好熱性生物から判断すると、温度限界は約 120 °C (株 121 は121 °Cで増殖可能) であり、これにより、大陸地殻の下 4 ～ 4.5 km 、海底の下7 または 7.5 kmまでが可能な深度に制限される。内生岩石生物は、南極のドライバレーや永久凍土^{[ 14 ]}、アルプス^{[ 15 ]}、ロッキー山脈^{[ 16 ] [ 17 ]}など、湿度が低く (低地岩石)、温度が低い (好冷性)地域の表層岩石でも発見されている。      

岩石内生微生物の代謝は多様であり、多くの岩石内生微生物群集において、硫黄代謝、 鉄代謝、炭素固定に関与する遺伝子が発見されている。周囲の岩石から直接代謝するのか、それとも酸を分泌して先に溶解するのかはまだ解明されていない。Meslier & DiRuggiero ^{[ 18 ]}によると、岩石内生微生物群集には窒素固定に関与する遺伝子が存在する。海洋掘削計画では、大西洋、インド洋、太平洋の玄武岩中にDNAを含む微細な痕跡が発見されている。^{[ 19 ] [ 20 ]}光合成を行う岩石内生微生物も発見されている。^{[ 21 ]}

内生微生物の周囲環境には水や栄養分が乏しいため、水分制限は多くの内生微生物の生存能力の重要な要因です。これらの微生物の多くは、低濃度の水でも生存するための適応能力を持っています。^{[ 18 ]}さらに、特にシアノバクテリアや一部の藻類に存在するベータカロテンやクロロフィルなどの色素は、危険な放射線から身を守り、エネルギーを得る手段として機能します。^{[ 22 ]}もう一つの特徴は、非常に遅い生殖サイクルが存在することです。初期のデータによると、一部の微生物は100年に1回しか細胞分裂を行いません。2013年8月、研究者らは、おそらく数百万年前のもので、1万年に1回しか生殖しない内生微生物が海底に存在する証拠を報告しました。^{[ 23 ]}エネルギーのほとんどは、宇宙線やラセミ化によって引き起こされた細胞損傷の 修復に費やされ、生殖や成長に利用できるエネルギーはごくわずかです。彼らはこのようにして長い氷河期を乗り切り、その地域の気温が上がると姿を現すと考えられている。 ^{[ 13 ]}

ほとんどの内生生物は独立栄養生物であるため、無機物から生存に不可欠な有機化合物を自力で生成することができます。一部の内生生物は、独立栄養生物の近縁種を餌とすることに特化しています。これらの異なる内生生物種が共存する微小生物群集は、地下岩石独立栄養微生物生態系（SLiME）^{[ 24 ]} 、または地下岩石バイオーム内の内生生物系と呼ばれています。

岩石内部の生態系はまだ研究の初期段階にある。場合によっては、その生物相は単純な無脊椎動物を支えることができるが、ほとんどの生物は単細胞生物である。岩石の表層付近には藍藻類が含まれている可能性があるが、エネルギーの大部分は鉱物の化学合成から得られる。限られたエネルギー供給は、成長と繁殖の速度を制限する。より深い岩石層では、微生物は高圧と高温にさらされる。^{[ 25 ]}

内生菌類はサンゴ礁の健全性において重要な役割を果たす可能性があるものの、海洋内生菌類の分布と多様性に関する研究は限られている。

貝殻内生菌類は、1889年にエドゥアール・ボルネとシャルル・フラオーによって発見されました。この2人のフランス人藻類学者は、特にOstracoblabe implexisとLithopythium gangliiformeという2種類の菌類について記述しました。Dodgella priscusやConchyliastrumなどの貝殻内生菌類は、ジョージ・ゼンブロウスキーによってオーストラリアの砂浜でも発見されています。サンゴ礁でも発見されており、時には宿主のサンゴにとって有益であることがわかっています。^{[ 26 ]}

世界的なサンゴの白化現象を受けて、サンゴの骨格内に存在する内生藻類が、代替エネルギー源を提供することでサンゴ種の生存を助けている可能性があるという研究結果が出ている。内生菌類がサンゴ礁で果たす役割は重要であるが、サンゴの白化の影響や腔腸動物と内生共生生物であるSymbiodiniaの関係に多くの研究が集中しているため、見過ごされがちである。^{[ 27 ]}

アストリッド・ギュンターが行った研究によると、メキシコのコスメル島でも内生生物が発見された。そこで発見された内生生物には、藻類や菌類だけでなく、シアノバクテリア、海綿動物、その他多くの微小穿孔生物も含まれていた。 ^{[ 28 ]}

1990年代までは光合成性内生生物は比較的無害だと考えられていたが、その後、光合成性内生生物（主にシアノバクテリア）が南アフリカに生息するイガイ科のPerna pernaの沿岸域の個体群の50～80%に寄生しているという証拠が明らかになった。光合成性内生生物の寄生は、イガイの殻の強度の低下など、致命的および亜致命的な影響をもたらした。寄生率の高い地域では殻の肥厚速度が速かったものの、イガイの殻の劣化に対抗するには十分な速さではなかった。^{[ 29 ]}

中国中部で発見された恐竜の卵殻の中に、内生菌類の痕跡が見つかった。それらは「針状、リボン状、絹状」と特徴づけられた。^{[ 30 ]}

菌類は化石化することはまれであり、保存されていても、内生菌糸と内生シアノバクテリアや藻類を区別することは難しい場合があります。しかし、内生微生物は、分布、生態、形態に基づいて区別することができます。2008年の研究によると、卵殻に形成された内生菌類は、卵の異常な孵化を引き起こし、これらの恐竜の感染した卵の胚を死に至らしめた可能性があります。また、胚を含むものも含め、恐竜の卵の保存につながった可能性もあります。^{[ 30 ]}

岩石内微生物は、地球上の特定の鉱物にどのような微生物が生息しているかを調べることで、他の惑星での生命探査のモデルとして考えられてきました。これは、火星などの地球外表面での生命検出ターゲットとしてこれらの岩石を提案するのに役立ちます。火星の表面と地下の類似物として機能する極限環境でいくつかの研究が行われ、地球の高温および低温の砂漠での地球微生物学の多くの研究が開発されました。^{[ 31 ]}これらの極限環境では、微生物は鉱物や岩石の孔や亀裂の中で生活しながら、熱緩衝、紫外線、乾燥から保護されています。^{[ 8 ] [ 4 ]}これらの岩石内生息地の生命は、現代の火星を支配する水の不足と強い紫外線のために同様のストレスに直面する可能性があります。^{[ 18 ]}

これらの適応の優れた例として、吸湿性はないが微細孔のある半透明の石膏地殻が挙げられます。これは、紫外線や乾燥への曝露を軽減し、極度に乾燥した砂漠での微生物のコロニー形成を可能にする潜在的な基質として見つかっています。^{[ 32 ] [ 33 ]}同様に、高い水分ストレスと貧栄養条件下で生育する能力は、内生微生物に火星で見られるような条件で生き残る能力を与えます。赤い惑星に過去に水が存在した証拠があります。おそらく、これらの微生物は、地球の現在の砂漠で見られる適応を発達させる可能性があります。さらに、内生構造は、火星や他の岩石惑星で古代または現在の生物活動（バイオシグネチャー）を見つける良い方法です。

2025年、ヨハネス・グーテンベルク大学マインツの研究者らは、ナミビア、オマーン、サウジアラビアの砂漠地帯に広がる大理石や石灰岩の地層で発見された珍しい微細な穴について報告した。^{[ 34 ]}これらの微細なトンネルは、幅約0.5ミリメートル、長さ最大3センチメートルで、垂直方向に平行な帯状に並び、炭酸カルシウムの粉末で満たされていた。生物学的物質の痕跡から、これらの構造は、おそらく栄養分を得るために岩石の奥深くまで侵入できる、これまで知られていなかった岩内微生物によって形成されたことが示唆されている。DNAは回収されなかったが、これらの構造は100万年から200万年前のものと推定され、微生物生命の亜化石証拠となる可能性がある。^{[ 35 ]}

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• エンドリス上級コレクション― 専門家および上級学習者向けに編集されたこのエンドリスコレクションには、学術論文、学術レビュー、調査などのオンラインリソースが含まれています。