シネココッカス

シネココッカス（ギリシャ語のsynechos「連続して」とkokkos「顆粒」に由来）は、海洋環境に広く分布する単細胞シアノバクテリアです。その大きさは0.8～1.5μmです。光合成を行う球状の細胞は、光の当たる表層水域に好んで生息し、そこで非常に豊富に存在します（一般的に1mlあたり1,000～200,000個）。淡水に生息するシネココッカス種も多数報告されています。 

S. elongatus株PCC7002のゲノムサイズは3.4 Mbpであるのに対し、海洋株WH8102のゲノムサイズは2.4 Mbpである。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} 

シネココッカスは、温帯から熱帯の海洋に生息する原核生物の独立栄養性ピコプランクトンの最も重要な構成要素の 1 つです。この属は 1979 年に初めて記載され、^{[ 5 ] [ 6 ]}当初は「単一平面で二分裂によって増殖し、鞘を持たない卵形から円筒形の細胞を持つ小型の単細胞シアノバクテリア」を含むものとして定義されていました。^{[ 7 ]}このシネココッカス属の定義には、かなりの遺伝的多様性を持つ生物が含まれており、後に補助色素フィコエリトリンの存在に基づいてサブグループに細分化されました。海洋性のシネココッカスは、0.6 ～ 1.6 μm の大きさの球菌細胞です。これらはグラム陰性で、表面に突起を持つ高度に構造化された細胞壁を持っています。^{[ 8 ]}電子顕微鏡観察では、リン酸塩封入体、グリコーゲン顆粒、そしてより重要なことに、高度に構造化されたカルボキシソームの存在がしばしば明らかになる。 

細胞は滑走運動^{[ 9 ]}と、鞭毛運動を伴わない新規の未解明の非走光性遊泳運動^{[ 10 ]}によって運動することが知られている。一部のシアノバクテリアは光従属栄養または化学従属栄養の増殖が可能であるが、すべての海洋性Synechococcus株は、硝酸塩、アンモニア、または場合によっては尿素を唯一の窒素源として使用して窒素要求を満たすことができる絶対^光独立栄養生物であると思われる^{[ 11 ]}。海洋性Synechococcus種は従来、窒素固定を行わないと考えられてきた。

過去 10 年間で、これまでで最も成長の速いシアノバクテリアであるSynechococcus elongatus UTEX 2973 を含む、いくつかのSynechococcus elongatus 株が実験室環境で生産されました。S . elongatus UTEX 2973は UTEX 625 の変異ハイブリッドであり、99.8% の類似性で S. elongatus PCC 7942 に最も近縁です。^{[ 12 ]}連続 500 μmol 光子·m−2·s−1 白色光と 3% CO2 の下、41℃の BG11 培地で 1.9 時間という最短の倍加時間を示します。^{[ 13 ]}

シネココッカスの主な光合成色素はクロロフィル aであり、主な補助色素はフィコビリプロテインである。^{[ 6 ]}一般的に認識されている 4 つのフィコビリンは、フィコシアニン、アロフィコシアニン、アロフィコシアニン B、およびフィコエリトリンである。^{[ 14 ]}さらに、シネココッカスにはゼアキサンチンも含まれているが、この生物の診断色素は知られていない。ゼアキサンチンは、プロクロロコッカス、紅藻類、および一部の緑藻類やユースティグマト藻類の微量色素としても見られる。同様に、フィコエリトリンも紅藻類や一部のクリプト藻類に見られる。^{[ 11 ]}

他のシアノバクテリアの分類群と同様に、シネココッカスの分類学的記述は当初、形態のみに基づいていました。しかし、DNAベースの手法の進歩に伴い、新たな情報によって示唆されるこれらの細菌の系統発生をより正確に反映させるため、分類体系は繰り返し大きく改訂されました。

1980年代には、多くの株のGC含有量データが入手可能になった。いわゆるSynechococcusのGC含有量は39～71%の範囲であり、遺伝的多様性が大きいことが分かった。^{[ 11 ]}そのため、このグループを3つのサブクラスターに分け、それぞれに特定のゲノムG+C含有量の範囲を設定しようと試みた。^{[ 15 ]}しかし、外洋分離株だけでG+Cスペクトルのほぼ全体を網羅しているという観察結果は、Synechococcusが少なくとも数種の種から構成されていることを示している。

2001年のバーギーマニュアル^{[ 16 ]}では、形態、生理、遺伝的特徴に基づいて、 Synechococcusを5つのクラスター（属に相当）に分類しています。

• クラスター 1 には、比較的大きな (1～1.5  μm) 非運動性の絶対光合成独立栄養生物で、塩分耐性が低いものが含まれる。このクラスターの参照株は、それぞれテキサス州とカリフォルニア州の淡水から分離されたPCC6301 (旧Anacycstis nidulans ) と PCC6312 である。^{[ 7 ]}
• クラスター2は塩分耐性が低いことも特徴である。細胞は絶対光合成独立栄養生物であり、フィコエリトリンを欠き、好熱性である。参照株PCC6715はイエローストーン国立公園の温泉から分離された。^{[ 17 ]}
• クラスター3には、フィコエリトリンを欠く海洋性シアノバクテリアであるSynechococcus属の種が含まれており、これらの種は広塩性、すなわち海洋環境と淡水環境の両方で生育可能である。参照株PCC7003を含むいくつかの株は通性従属栄養生物であり、生育にはビタミンB12_{を必要とする。}
• クラスター4には、PCC7335という単一の分離株が含まれています。この株は絶対海洋性です。^{[ 18 ]}この株はフィコエリトリンを含み、メキシコのプエルト・ペニャスコの潮間帯から最初に分離されました。^{[ 7 ]}
• 最後のクラスターには、以前は「海洋AおよびBクラスター」と呼ばれていたSynechococcusが含まれています。これらの細胞は真に海洋性で、沿岸と外洋の両方から分離されています。すべての株は絶対光合成独立栄養生物で、 直径は約0.6～1.7μmです。ただし、このクラスターはさらに、フィコエリトリンを含む（クラスター5.1）または含まない（クラスター5.2）集団に分けられます。参照株は、フィコエリトリンを含む株の場合はWH8103、この色素を欠く株の場合はWH5701です。^{[ 19 ]}

さらに最近では、Badgerら(2002) は、これらの生物に見られるrbcL (リブロース 1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼの大きなサブユニット)のタイプに基づいて、シアノバクテリアを α サブクラスターと β サブクラスターに分けることを提案した。 ^{[ 20 ]} α シアノバクテリアは IA 型を含み、β シアノバクテリアはこの遺伝子の IB 型を含むと定義された。この分類を支持するために、Badgerらはカルボキシソームタンパク質の系統発生を分析し、この分類を支持しているように見える。また、2 つの特定の重炭酸輸送システムは、カルボキシソーム炭酸脱水酵素を欠く α シアノバクテリアにのみ見られるようである。

2014年に、Synechococcus型の細菌の 16S rRNA 配列の完全な系統樹が作成されました。この系統樹は、形態的にはSynechococcusに相当するものの、共通祖先から派生していない少なくとも 12 のグループを明らかにしました。さらに、分子年代推定に基づいて、最初のSynechococcus系統が 30 億年前に温泉に出現し、その後海洋および淡水環境に放散したと推定されています。^{[ 21 ]}

シネココッカスは、南極のマクマード湾とロス棚氷からのサンプルを除き、海洋の有光層のほぼすべての領域で、1 mlあたり数個から10 ⁶個の細胞の範囲の濃度で出現することが観察されている。^{[ 11 ]}細胞は一般的に、貧栄養海洋よりも栄養豊富な環境でははるかに多く、有光層の上部のよく照らされた部分を好む。^{[ 26 ]}シネココッカスは、塩分濃度が低い環境や低温の環境でも高濃度で出現することが観察されている。通常、シネココッカスは、共存するすべての環境でプロクロロコッカスよりもはるかに少ない。この規則の例外は、湧昇域や沿岸流域など、恒常的に栄養が豊富な領域である。^{[ 26 ]}中央環流などの栄養塩が枯渇した海洋域では、Synechococcus は常に存在しているようですが、濃度は低く、1 ml あたり数個から 4×10³ 個の細胞にとどまります。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}垂直方向には、 Synechococcus は通常、混合層全体に比較的均等に分布しており、光量の多い領域に親和性を示します。混合層より下では、細胞濃度は急速に減少します。垂直プロファイルは水理条件に強く影響され、季節的にも空間的にも非常に変動する可能性があります。全体として、Synechococcus の存在量は、水柱におけるProchlorococcusの存在量とよく似ています。太平洋の高栄養塩、低クロロフィルゾーンと、最近成層が確立された温帯外洋では、両方のプロファイルが互いに平行で、表層下のクロロフィル最大値付近で存在量の最大値を示します。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 32 ]}

シネココッカスの存在量を制御する要因は、特に細胞数が非常に少ないことが多い中央環流の最も栄養分の少ない領域でさえ、個体群の増加率が高く、大幅に制限されていないことを考慮すると、依然として十分に理解されていない。 ^{[ 26 ]}摂食、ウイルスによる死亡、遺伝的変異、光への適応、温度、および栄養素などの要因が関与していることは確かだが、厳密かつグローバルな規模で調査する必要がある。不確実性にもかかわらず、おそらく周囲の窒素濃度とシネココッカスの存在量の間には関係があり、^{[ 26 ] [ 29 ]}光が制限要因ではない上部有光層ではプロクロロコッカスとは逆の関係にある^{[ 30 ]} 。シネココッカスが特に繁栄する環境の1つは、主要河川の沿岸プルームである。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}このようなプルームは、硝酸塩やリン酸塩などの栄養素で沿岸部が豊かになり、大規模な植物プランクトンのブルームを引き起こします。沿岸河川プルームの高い生産性は、しばしばシアノバクテリアの大規模な個体群とIA型（シアノバクテリア）rbcL mRNAの増加に関連しています。

プロクロロコッカスは、温暖な貧栄養水域ではシネココッカスよりも少なくとも100倍多く存在すると考えられている。 ^{[ 26 ]}平均的な細胞炭素濃度を仮定すると、プロクロロコッカスはこれらの水域で少なくとも22倍の炭素を占めていると推定されており、地球規模の炭素循環においてシネココッカスよりもはるかに重要な存在である可能性がある。

海洋性シアノバクテリアであるSynechococcus属は、DNAの組換え、 修復、複製に関与する一連の遺伝子を持っている。この遺伝子群には、DNAの組換え修復に関与するエキソヌクレアーゼVを産生するrecBCD遺伝子複合体と、エラーを起こしやすいDNA複製に関与するDNAポリメラーゼVを産生するumuCD遺伝子複合体が含まれる。 ^{[ 37 ]}一部のSynechococcus株は遺伝子形質転換能を自然に有しており、細胞外DNAを取り込んで自身のゲノムに組み込むことができる。^{[ 37 ]}また、Synechococcus株は、 DNA損傷への応答に用いられる、よく研究されている大腸菌のSOSシステムに類似していると考えられるSOS応答システムを制御するlexA遺​​伝子もコードしている。^{[ 37 ]}

• グロエオマルガリータ・リトフォラ
• 光合成ピコプランクトン
• プロクロロコッカス
• シネコシスティスは、もう一つのシアノバクテリアのモデル生物である。

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