Loading article…
ゾウリムシ（ / ˌ p ær ə ˈ m iː s ( i ) ə m / PARR -ə- MEE -s(ee-)əm、 /- s i ə m / - see-əm 、複数形は「paramecia」で、俗称として使用される場合にのみ使用される） [ 2 ]は、淡水、汽水、海洋環境に広く分布する真核単細胞繊毛虫の属である。ゾウリムシは、停滞した水たまりや池に多く生息している。一部の種は容易に培養でき、接合や分裂を容易に誘導できるため、教室や実験室で生物学的プロセスを研究するために広く使用されてきた。ゾウリムシは、繊毛虫群のモデル生物としてよく研究されており、繊毛虫門の「白いネズミ」として特徴づけられている。 [ 3 ]
ゾウリムシは、17世紀後半に顕微鏡学者によって観察された最初の繊毛虫の一つでした。おそらくオランダの原生動物学の先駆者であるアントニ・ファン・レーウェンフックはゾウリムシを知っていたと考えられ、同時代のクリスティアーン・ホイヘンスは1678年の手紙でゾウリムシについて明確に記述しています。 [ 4 ]ゾウリムシの種の最も古い既知の図は、1703年に王立協会の哲学的トランザクションに匿名で掲載されました。 [ 5 ]
1718年、フランスの数学教師で顕微鏡学者のルイ・ジョブロは、水に浸した樫の樹皮の中に発見した微小な魚（ポアソン）の記述と図解を発表した。ジョブロはこの生物に「ショーソン」、つまり「スリッパ」という名前を付け、この「スリッパ動物」という表現は、18世紀から19世紀にかけてゾウリムシの俗称として使われ続けた。 [ 6 ]
「 Paramecium 」という名前は、ギリシャ語のπαραμήκης（paramēkēs、「長方形」）から作られ、1752年にイギリスの顕微鏡学者ジョン・ヒルによって造語されました。彼はこの名前を一般的に「目に見える手足や尾がなく、不規則な長方形の形をした微小動物」に適用しました。 [ 7 ] 1773年、リンネの分類体系にこの属を初めて置いた研究者であるOF・ミュラーは、 Parameciumという名前を採用しましたが、綴りをParamæciumに変更しました。[ 8 ] 1783年、ヨハン・ヘルマンは綴りをParamœciumに再度変更しました。[ 9 ] 1838年に出版された繊毛虫に関する主要な研究で、 C・G・エーレンベルクは、この名前の元の綴りをヒルの元の名前に戻しました。ほとんどの研究者は彼の先例に従いました。[ 10 ]
ゾウリムシの種は、体長が 0.06mmから0.3mmまで様々である 。細胞の形状は、一般的に卵形、細長い形、または足形もしくは葉巻形である。
細胞本体は、ペリクルと呼ばれる硬くて弾力性のある構造で覆われています。ペリクルは、外側の細胞膜（形質膜）、アルベオリと呼ばれる扁平な膜で囲まれた袋の層、およびエピプラズムと呼ばれる内側の膜から構成されています。ペリクルは滑らかではなく、六角形または長方形のくぼみで覆われています。これらの多角形のそれぞれには、中央の開口部があり、そこから1本の繊毛が突き出ています。ペリクルのアルベオリの間には、ほとんどのゾウリムシ種が、細くて無毒のフィラメントを放出する爆発性オルガネラである紡錘形のトリコシストを密集して持っており、これは防御目的でよく使用されます。 [ 11 ] [ 12 ]
通常、肛門孔（細胞肛門）は腹面の細胞の後半部に位置します。すべての種において、細胞の前方から中央まで深い口溝が走っています。この溝は目立たない繊毛で覆われており、繊毛は絶えず拍動して食物を細胞内に引き込みます。[ 13 ]ゾウリムシは主に従属栄養生物であり、細菌や他の小さな生物を餌としています。いくつかの種は混合栄養生物であり、細胞の細胞質に共生している藻類（クロレラ）から栄養素を得ています。 [ 14 ]
浸透圧調節は収縮胞によって行われ、収縮胞は細胞から水を積極的に排出して、周囲から浸透によって吸収された水分を補います。 [ 15 ]収縮胞の数は種によって異なります。[ 13 ]
ゾウリムシは、体の外側に密集して並んだ繊毛の鞭のような動きによって推進力を得ます。各繊毛の拍動には2つの段階があります。1つは、繊毛が比較的硬い状態になる速い「有効ストローク」、もう1つは、繊毛が片側にゆるやかにカールして反時計回りに前方に掃くように動く遅い「回復ストローク」です。密集した繊毛は協調して動き、活動の波が「繊毛の絨毯」を横切って移動し、穀物畑を吹き抜ける風に例えられる効果を生み出します。[ 16 ]
ゾウリムシは水中を螺旋状に進みながら移動します。障害物に遭遇すると、繊毛の「有効なストローク」が反転し、ゾウリムシは一時的に後退してから再び前進します。これは回避反応と呼ばれます。再び固体物体にぶつかった場合は、物体を通り抜けられるようになるまでこのプロセスを繰り返します。[ 17 ]
ゾウリムシは水中を移動するためにエネルギーの半分以上を消費すると計算されている。 [ 18 ]この繊毛運動による移動方法は、効率が1%未満であることがわかっている。しかしながら、この低い割合は、ゾウリムシのように短い繊毛を持つ生物が達成できる理論上の最大効率に近い。[ 19 ]
ゾウリムシは、細菌、藻類、酵母などの微生物を餌としています。餌を集めるために、ゾウリムシは繊毛を使って獲物となる生物を少量の水とともに口溝（前庭）を通して細胞内に運び込みます。食物は繊毛で覆われた口溝から、より狭い構造である口腔（食道）へと移動します。そこから食物粒子は細胞口と呼ばれる小さな開口部を通って細胞内部へと移動します。食物が細胞内に入ると、食胞に集められ、食胞は周期的に閉じられて細胞質に放出されます。細胞質に放出された食胞は、細胞内容物の流れ運動（細胞質流動または細胞質流動と呼ばれる過程）によって細胞内を循環し始めます。食胞が移動するにつれて、細胞質から酵素が入り込み、内容物を消化します。酵素消化が進むにつれて、食胞の内容物は酸性度を増していきます。液胞が形成されてから 5 分以内に、その内容物のpH は7 から 3 に低下します。[ 20 ]消化された栄養素が細胞質に入ると、液胞は縮小します。完全に消化された液胞が肛門孔に達すると、破裂して老廃物を細胞外に排出します。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
ゾウリムシ属の中には、他の生物と相利共生関係を形成する種がある。Paramecium bursariaとParamecium chlorelligerumは、共生する緑藻類を宿しており、そこから栄養分を得たり、 Didinium nasutumなどの捕食者からある程度の保護を得ている。[ 24 ] [ 25 ]ゾウリムシ属の中には、多数の細菌性共生体が確認されている。[ 26 ]カッパ粒子と呼ばれる細胞内細菌の中には、カッパ粒子を持たない他のゾウリムシの系統を殺す能力を持つものもある。[ 26 ]
Paramecium tetraurelia種のゲノムが解読され、3回の全ゲノム重複の証拠が得られました。[ 27 ]
繊毛虫類の一部、例えばスタイロニキアやゾウリムシでは、UGAのみが終止コドンとして解読され、UAGとUAAはセンスコドン（つまり、標準アミノ酸をコードするコドン）として再割り当てされ、アミノ酸グルタミン酸をコードしている。[ 28 ]
ゾウリムシが学習能力を示すかどうかという問題は、これまで多くの実験の対象となってきたが、結果はまちまちである。しかし、2006年に発表された研究では、6.5ボルトの電流を流すことで、ゾウリムシ（Paramecium caudatum）が明るさのレベルを区別するように訓練される可能性があることが示されている。[ 29 ]この実験は、神経系を持たない生物における細胞記憶、あるいはエピジェネティック学習の可能性のある例として挙げられている。[ 30 ]
すべての繊毛虫と同様に、ゾウリムシは、多倍体大核と1つ以上の二倍体小核からなる二重核装置を持っています。大核は、日常的な機能に必要な遺伝子を発現することで、非生殖的な細胞機能を制御します。小核は、生殖核、または生殖細胞核であり、世代から世代へと受け継がれる遺伝物質を含んでいます。[ 31 ]
ゾウリムシの生殖は無性生殖であり、二分裂によって行われる。これは「繊毛虫類の唯一の生殖様式」として特徴づけられている（接合は有性生殖現象であり、直接的に個体数の増加にはつながらない）。[ 3 ] [ 32 ]分裂中、大核は無糸分裂の一種によって分裂し、小核は有糸分裂を起こす。その後、細胞は横方向に分裂し、それぞれの新しい細胞は小核と大核のコピーを得る。[ 3 ]
分裂は、栄養細胞周期の過程で自然に起こることがあります。特定の条件下では、自家受精（自家受精）[ 33 ]に先行して起こる場合もあれば、適合する交配型のゾウリムシが一時的に融合して遺伝物質を交換する接合の直後に起こる場合もあります。
ゾウリムシなどの繊毛虫では、接合は細胞内で遺伝子の組み換えと核の再編成をもたらす有性生殖現象である。 [ 31 ] [ 26 ] 接合中、適合する接合型の2つのゾウリムシが集まり、細胞質間に橋を形成する。それぞれの小核は減数分裂を起こし、半数体の小核が橋を介して交換される。接合後、細胞は分離する。古い大核は破壊され、接合後の両方の細胞は、小核内のDNAの増幅によって新しい大核を形成する。[ 31 ] 接合の後には、1回以上の「接合体外分裂」が起こる。[ 34 ]
ゾウリムシ（Paramecium caudatum）における接合の段階は以下のとおりです（右図参照）。
成長の無性分裂期では、減数分裂ではなく有糸分裂によって細胞分裂が起こり、クローン老化が起こり、徐々に活力が失われます。よく研究されているParamecium tetraureliaなどの一部の種では、クローン老化しているParameciumの無性系統は、細胞が自家受精または接合を行わない場合、約 200 回の分裂後に活力を失い、死に至ります。クローン老化の基礎は、 1986 年に Aufderheide が行った移植実験によって明らかにされました。 [ 35 ]クローン的に若いParameciumの大核を標準的なクローン年齢のParameciumに注入すると、受容者の寿命 (クローン分裂) が延長されました。対照的に、クローン的に若いParameciumの細胞質を移植しても、受容者の寿命は延長されませんでした。これらの実験は、クローン老化の原因は細胞質ではなく大核にあることを示唆した。スミス・ソンネボーン[ 36 ] 、ホームズとホームズ[ 37 ]、ギリーとブラックバーン[ 38 ]による他の実験では、クローン老化中にDNA損傷が劇的に増加することが実証された[ 39 ] 。したがって、 P. tetraureliaの老化の原因は大核のDNA損傷であると考えられる。この単細胞原生生物では、老化は多細胞真核生物と同様に進行し、 DNA損傷老化理論で説明されている。
クローン老化したP. tetraurelia が接合または自家混合のいずれかと関連して減数分裂を起こすように刺激されると、遺伝的子孫は若返り、より多くの有糸分裂を行うことができる。接合または自家混合の間、細胞の小核は減数分裂を起こし、古い大核は崩壊し、最近減数分裂を起こした小核の DNA の複製によって新しい大核が形成される。新しい大核には、DNA 損傷はほとんど、あるいは全くないように見える。これらの発見は、クローン老化は大部分が DNA 損傷の漸進的な蓄積によるものであり、若返りは減数分裂中の小核におけるこの損傷の修復によるものであるという考えをさらに裏付けている。減数分裂は、P. tetraureliaにおける DNA 修復と若返りのための適応であると考えられる。[ 40 ] P. tetraureliaでは、CtlP タンパク質は有性生殖中の減数分裂の完了と生存可能な有性生殖子孫の回復に必要な重要な因子である。[ 40 ] CtlP および Mre11 ヌクレアーゼ複合体は、相同組換え中の二本鎖切断の正確な処理と修復に不可欠である。[ 40 ]
飢餓に対する 減数分裂と自家受精の適応上の利点は、P. tetraureliaにおける新たな遺伝的変異の生成とは無関係であるように思われる。[ 41 ]この観察結果は、減数分裂の根底にある分子メカニズムが、遺伝的多様性 に対する性の付随的な影響に関係なく、適応上の利点をもたらすことを示唆している。[ 41 ] [ 42 ]
ゾウリムシ・アウレリア種複合体:
その他の種：
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）
ウィキメディア・コモンズにあるゾウリムシ関連のメディア
Wikispeciesにおけるゾウリムシに関するデータ