マリンスノー

深海では、マリンスノー（「海のふけ」としても知られる）は、水柱の上層から降り注ぐ主に有機質の残骸の連続的なシャワーである。これは、光が豊富な光層からその下の無光層（生物ポンプと呼ばれる）にエネルギーを輸出する重要な手段である。輸出生産とは、海洋で一次生産によって生産され、無光層に沈む前にリサイクル（再ミネラル化）されない有機物の量である。海洋の生物ポンプにおける輸出生産の役割のため、通常は炭素単位（例：mg C m ⁻² d ⁻¹）で測定される。この用語は、探検家ウィリアム・ビーブが自身の深海球からの観察に基づいて作ったものである。マリンスノーの起源は生産的な光層内の活動にあるため、マリンスノーの普及は光合成活動と海流の季節変動によって変化する。マリンスノーは、無光層に生息する生物、特に水柱の非常に深いところに生息する生物にとって重要な食料源となります。

マリンスノーは、死んだ動物や瀕死の動物、植物プランクトン、原生生物、排泄物、砂、その他の無機質の塵など、主に有機物で構成されています。閉じ込められた粒子のほとんどは、自由に浮遊している個体よりも草食動物の攻撃を受けやすくなります。凝集体は、非生物的プロセス（つまりポリマー外物質）によって形成されることがあります。^{[2]これらは、主に植物プランクトンと}バクテリアによって廃棄物として排出される天然ポリマーです。動物プランクトン（主にサルパ、アメンボ、翼足動物）が分泌する粘液も、マリンスノー凝集体の成分に寄与しています。^[3]これらの凝集体は時間の経過とともに成長し、直径が数センチメートルに達することもあり、海底に到達するまで数週間をかけて移動します。

マリンスノーは、藻類の大量発生時に形成されることが多い。植物プランクトンが蓄積すると、凝集したり、他の凝集体に捕らえられたりするため、沈降速度が速まる。凝集と沈降は、実は表層水から藻類が失われる大きな原因であると考えられている。^[4]マリンスノーの有機成分のほとんどは、微生物、動物プランクトン、その他の濾過摂食動物によって、移動開始から1,000メートル以内に消費される。このように、マリンスノーは深海の中深層および底生 生態系の基盤であると考えられる。深海生物は太陽光が届かないため、エネルギー源としてマリンスノーに大きく依存している。浅瀬で消費されなかったわずかな量の物質は、海底を覆う泥状の「泥状物」に取り込まれ、そこで生物活動によってさらに分解される。

海洋雪の集合体は、ゴールドマンの「集合体回転車仮説」に当てはまる特徴を示す。この仮説は、植物プランクトン、微生物、細菌が集合体の表面に付着して生息し、急速な栄養循環に関与しているというものである。植物プランクトンは、有機物の小さな局所的濃度から栄養を吸収できることがわかっている（例えば、個々の動物プランクトン細胞からの排泄物、細菌による有機分解から再生された栄養）。^[5]集合体がゆっくりと海の底に沈むと、集合体上に生息する多くの微生物が絶えず呼吸し、微生物ループに大きく貢献する。

凝集体はコロイド分画として始まり、通常、1ナノメートルから数マイクロメートルのサイズの粒子が含まれます。海洋のコロイド分画には、草食動物が利用できない大量の有機物が含まれています。この分画は、植物プランクトンやバクテリアよりもはるかに大きな総質量を持っていますが、潜在的な消費者に対する粒子のサイズ特性のため、すぐには利用できません。コロイド分画は、生物学的利用能を高めるために凝集する必要があります。

より速く海底に沈む集合体は、深海底に炭素を輸出する可能性が高くなります。水柱内での滞留時間が長いほど、かじられる可能性が高くなります。高塵地域で形成された集合体は、塵粒子が存在しない集合体と比較して、より速く、より表層で密度を高めることができ、岩石起源物質が増加したこれらの集合体は、粒子状有機炭素フラックスとも相関関係にありますが、岩石起源物質で重くバラスト化されると、沈降中に追加の鉱物を清掃することができなくなります。これは、高塵堆積地域の深海への炭素輸出は、海洋表層への塵の流入によって強く制御され、深層水層に浮遊する塵粒子は沈降する集合体と有意に相互作用しないことを示唆しています。^[6]

粒子が直径数マイクロメートルに凝集すると、十分な餌と繁殖場所があるため、バクテリアが蓄積し始める。このサイズでは、沈降するのに十分な大きさである。また、「凝集体回転ホイール仮説」に適合するために必要な要素も備えている。この証拠は、凝集体内に呼吸と光合成の両方の証拠を発見したオールドレッジとコーエン（1987）によって発見されており、これは独立栄養生物と従属栄養生物の両方が存在することを示唆している。^[7]動物プランクトンの垂直移動中、凝集体の量は増加し、サイズ分布は減少した。動物プランクトンの腹部に凝集体が見つかったことから、その食草によってより大きな凝集体が断片化されることが示唆されている。^[8]

凝集体は上昇する気泡の表面に閉じ込められたコロイドから形成されることもあります。例えば、ケプケイらは、気泡の凝集により細菌の餌が増えるため、細菌の呼吸が増加することを発見しました。^[9]

水柱を漂う粒子や小さな生物は、凝集体の中に閉じ込められることがあります。しかし、マリンスノーの凝集体は多孔質であるため、一部の粒子はそれを通過することができます。

プランクトン性原核生物は、さらに自由生活型と粒子関連型の2つのカテゴリーに分類されます。この2つは濾過によって分離されます。粒子関連細菌の研究は難しい場合が多く、海洋雪の凝集体の大きさは0.2～200μmの範囲であることが多く、サンプル採取が困難になることが多いためです。これらの凝集体は微生物活動のホットスポットです。凝集体の中で最も豊富な生物は海洋細菌で、次にシアノバクテリア、ナノ鞭毛藻が続きます。^[10]凝集体には周囲の海水よりも約1000倍も豊富に含まれています。季節変動も海洋雪の凝集体の微生物群集に影響を与える可能性があり、濃度は夏に最も高くなります。^[10]

図に示すように、植物プランクトンは太陽エネルギーを利用して有光層の二酸化炭素を固定し、粒子状有機炭素を生成します。有光層で生成された粒子状有機炭素は、海洋微生物（微生物）、動物プランクトン、およびそれらの消費者によって有機凝集体（マリンスノー）に加工され、動物プランクトンと魚類による沈降と垂直移動によって中深層（水深200〜1000メートル）と深海層に輸出されます。 ^{[11] [12] [13]}

輸出フラックスは表層（水深約 100 メートル）からの堆積物として定義され、隔離フラックスは中深層（水深約 1000 メートル）からの堆積物として定義されます。粒子状有機炭素の一部は、主に従属栄養微生物と動物プランクトンによって深海の水柱で_CO2に戻され、溶存無機炭素（DIC）の濃度の垂直勾配を維持します。この深海の DIC は、熱塩循環を通じて数千年のタイムスケールで大気中に戻ります。一次生産の 1% から 40% が有光層から輸出され、中深層底に向かって指数関数的に減衰し、表面生産の約 1% のみが海底に到達します。^{[11] [12] [13]}

バイオマスの最大の構成要素は海洋原生生物（真核微生物）である。深海域から採取された海洋雪の集合体は、主に菌類とラビリンチュラ菌類で構成されていることが判明した。より小さな集合体には、深海で見られるものと同様に、真核生物はそれほど多く含まれていない。深海域の集合体は、主に海洋表層で見られるものと類似していた。^[14]これは、深海域での再鉱化率が高いことを示唆している。

数値的に、海洋雪の最大の構成要素は、凝集体に定着する原核生物です。凝集体の再石灰化と断片化は、主に細菌によって行われます。再石灰化は通常、水深200メートル以下で発生します。^[15]

凝集体上に形成される微生物群は、水柱内の群とは異なります。付着した微生物の濃度は、通常、自由生活微生物よりも桁違いに高くなります。^[16]分離された細菌培養物は、凝集体付着後 2 時間以内に最大 20 倍の酵素活性を示します。^[10]暗い海には、すべての遠洋性細菌と古細菌の約 65% が生息しています。(Whitman ら、1998 年)

これまでは、断片化により、細菌群集は水柱を下るにつれて移動すると考えられていました。実験で見られるように、凝集中に形成された群集は集合体と関連したままであり、群集の変化は新しい細菌コロニーの形成ではなく、放牧または断片化によるものであることが現在では明らかになっています。^[17]

深海には溶存無機炭素プールの 98% 以上が蓄えられており^[18]、堆積速度が速いため、粒子状有機炭素の流入は少ない。微生物が地球全体の炭素循環にどのような影響を与えるかはまだ解明されていない。研究によると、深海の微生物は休眠状態ではなく、代謝が活発で、従属栄養生物だけでなく自栄養生物による栄養循環にも関与しているに違いない。深海の微生物の炭素需要と表層海洋からの炭素輸出には不一致がある。^[18]溶存無機炭素固定は、表層海洋の従属栄養微生物と同程度の大きさである。モデルベースのデータによると、溶存無機炭素固定は 1 mmol C m ⁻² d ⁻¹から 2.5 mmol C m ⁻² d ⁻¹の範囲であることが明らかになっている。^[18]

大きな凝集体は無酸素状態になり、嫌気性代謝を引き起こす可能性があります。通常、嫌気性代謝はエネルギー的に有利な領域に限定されます。脱窒細菌と硫酸還元細菌が豊富に存在するため、これらの代謝は海洋雪の凝集体内で繁栄できると考えられます。ビアンキらが開発したモデルでは、凝集体内のさまざまな酸化還元電位を示しています。^[19]

海洋の熱塩循環の滞留時間が比較的長いため、生物ポンプによってマリンスノーとして深海に運ばれた炭素は、1000年以上も大気と接触しないままでいられる。つまり、マリンスノーが最終的に無機栄養素と溶存二酸化炭素に分解されると、これらは海洋循環に関連した比較的長い時間スケールで表層海から効果的に隔離される。したがって、深海に到達するマリンスノーの量を増やすことは、海洋による炭素隔離を強化するためのいくつかの地球工学計画の基礎となっている。海洋の栄養補給と鉄の施肥は、表層海での有機物質の生産を促進し、同時に深海に到達するマリンスノーの増加を目指す。^[20]これらの努力は、システムから炭素を効果的に輸送する持続可能な施肥をまだ生み出していない。

気候変動の予測指標である海水温の上昇は、水柱の成層化の促進によりマリンスノーの生成量の減少につながる可能性がある。成層化が進むと、硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸などの植物プランクトン栄養素の利用可能性が低下し、一次生産量の減少、ひいてはマリンスノーの減少につながる可能性がある。

海洋雪に関連する微生物群も微生物学者にとって興味深いものです。最近の研究では、運ばれた細菌が、これまで孤立していると考えられていた海底の広範囲に生息する細菌群と遺伝子を交換する可能性があることが示されています。このような広大な地域には、高圧や極寒に耐える未発見の種が存在する可能性があり、バイオエンジニアリングや薬学で活用できるかもしれません。

• 生物ポンプ
• 腐食動物
• 拡散律速凝集
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• マーティン曲線
• 粒子状有機物
• 海の鼻水
• 沈殿物トラップ
• クジラの落下
• 吸血イカ
• セストン

• メアリー・ウィルコックス・シルバー(2015)。「マリンスノー：歴史の概略」。陸水学・海洋学紀要、24:5-10。https://doi.org/10.1002/lob.10005

• ジョージア大学、海洋雪と粒子
• バンガー大学、海洋雪：形成と構成
• NIWA、成長したものは必ず倒れる：気候変動がプランクトンと炭素輸出に及ぼす潜在的影響
• 一次生産と垂直輸出