熱水噴出孔の微生物群

熱水噴出孔微生物群には、熱水噴出孔周辺の化学的に異なる領域に生息し、繁殖するすべての単細胞生物が含まれます。これには、微生物マット内の生物、浮遊細胞、または動物と共生関係にある細菌が含まれます。化学合成独立栄養細菌は、熱水噴出孔の地質活動から栄養素とエネルギーを抽出し、炭素を有機形態に固定します。ウイルスも熱水噴出孔微生物群の一部であり、これらの生態系の微生物生態に対するウイルスの影響は、急成長している研究分野です。^[1]

熱水噴出孔は、地殻プレートが離れ、広がっている場所にあります。これにより、海水が地殻に入り、マグマによって加熱されます。圧力と温度の上昇により、水はこれらの開口部から押し戻されますが、その途中で、水は遭遇した岩石から溶解した鉱物や化学物質を蓄積します。一般的に、発生する噴出孔には 3 種類あり、すべて温度と化学組成によって特徴付けられます。拡散噴出孔は通常 30 °C までの透明な水を放出します。白色噴出孔は 200～330 °C の乳白色の水を放出し、黒色噴出孔は通常、他の噴出孔よりも高温の 300～400 °C の水を放出します。黒色噴出孔からの水は、蓄積された硫化物の沈殿物によって黒ずんでいます。^[2]これらの深海では太陽光が届かないため、エネルギーは化学合成によって供給され、共生細菌と古細菌が食物連鎖の底辺を形成し、Riftia pachyptilaやAlvinella pompejanaなどのさまざまな生物を支えることができます。これらの生物は、この共生関係を利用して、これらの熱水噴出孔領域で放出される化学エネルギーを利用し、獲得します。^[3]

サーモクライン深部では季節による水温の変動により水面の温度が大きく変動しますが、サーモクライン下および深海付近の海水の温度は比較的一定です。季節や年による変化による変化はありません。これらの温度は、熱水噴出孔のすぐ周囲の海水を除いて0～3℃の範囲にとどまり、熱水噴出孔のすぐ周囲の海水は407℃まで上昇することがあります。^{[4] [5]}これらの水は、その深さでの高圧により沸騰が防がれています。

深さが増すにつれて、高圧が効き始めます。圧力は垂直距離1キロメートルごとに約10メガパスカル（MPa）増加します。つまり、海溝の深さでは静水圧が最大110MPaに達する可能性があるということです。^[6]

世界中の深海の塩分濃度は35ppmと比較的一定しています。^[4]

熱水噴出孔の環境では光がほとんどないにもかかわらず、光合成生物が発見されています。^[7]しかし、ほとんどの生物が使用するエネルギーは化学合成から得られます。生物は噴出孔から出てくる鉱物や化学物質を使用します。

熱水噴出孔環境の極端な条件は、これらの領域に生息する微生物群集がそれに適応する必要があることを意味します。ここに生息する微生物は、90 °C を超える温度で成長する微生物である超好熱菌として知られています。これらの生物は、噴出孔から排出された液体が周囲の水と混合される場所で見つかります。これらの超好熱微生物は、分子内相互作用により高温でも安定性が拡張されたタンパク質を含むと考えられていますが、正確なメカニズムはまだ明らかになっていません。DNA の安定化メカニズムはそれほど不明ではなく、DNA の変性は、超好熱菌に高濃度に含まれる Mg、K、PO4 などの高塩濃度によって最小限に抑えられると考えられています。これに加えて、多くの微生物は DNA に結合して高温に対する保護を提供できるヒストンに似たタンパク質を持っています。微生物は、解毒機構を持ち、生物や微生物にとって有毒な硫化物を多く含んだ水を代謝できるため、熱水噴出孔環境では他の生物と共生関係にあることもわかっています。^[8]

熱水噴出孔の微生物群は、地質活動によって生成されたエネルギーとミネラルを有機物に変換する役割を果たします。独立栄養細菌によって生成された有機物は、その後、上位栄養段階をサポートするために使用されます。熱水噴出孔流体と周囲の海水には、鉄、マンガン、硫化物、亜硫酸塩、硫酸塩、元素硫黄などのさまざまな硫黄種などの元素が豊富に含まれており、微生物はそこからエネルギーや栄養素を得ることができます。^{[9]微生物は元素を}酸化または還元することでエネルギーを得ます。微生物の種によって、代謝プロセスで使用する元素の化学種が異なります。たとえば、一部の微生物種は硫化物を硫酸塩に酸化し、別の種は硫酸塩を元素硫黄に還元します。その結果、さまざまな微生物種によって媒介される化学経路の網目構造によって、炭素、硫黄、窒素、水素などの元素が、ある種から別の種に変換されます。これらの活動により、熱水噴出孔環境の地質活動によって生成された元の化学組成が変わります。^[10]

熱水噴出孔での地質活動により、多量の炭素化合物が生成される。^[11]熱水噴出孔のプルームには高濃度のメタンと一酸化炭素が含まれており、メタン濃度は周囲の海水の10 ^{7倍に達する。 [11] [12]} 深海水も炭素の大きな貯蔵庫であり、溶存CO ₂やHCO ₃ ⁻などの二酸化炭素種の濃度は約2.2mMである。^[13]地質活動によって生成された豊富な炭素と電子受容体は、硫黄、鉄、マンガン、水素、メタンの酸化などのエネルギー源からエネルギーを使用してCO ₂などの無機炭素を固定する化学合成独立栄養微生物群集のオアシスを支えている。 ^{[11]これらの細菌は、熱水噴出孔で}従属栄養生命を支える有機炭素の大部分を供給している。^[14]

炭素固定とは、無機炭素を有機物に取り込むことである。光が炭素固定の主要なエネルギー源である地球の表面とは異なり、熱水噴出孔の化学栄養細菌は必要なエネルギーを得るために化学酸化に依存している。^[15] _CO2の固定は、ガンマプロテオバクテリア、カンピロバクテロタ、アルファプロテオバクテリア、および古細菌ドメインのメンバーで熱水噴出孔で観察されている。微生物の噴出孔コミュニティで見つかった炭素固定の4つの主要な代謝経路には、カルビン・ベンソン・バシャム（CBB）回路、還元トリカルボン酸（rTCA）回路、3-ヒドロキシプロピオン酸（3-HP）回路、還元アセチル補酵素A（アセチルCoA）経路がある。^[15]

カルビン・ベンソン・バシャム（CBB）回路は、独立栄養生物に見られる最も一般的なCO2固定経路です_。 [ ^16]鍵となる酵素は、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）です。^[15] RuBisCOは、チオミクロスピラ、ベギアトア、ゼータプロテオバクテリア、チューブワーム、二枚貝、腹足類のガンマプロテオ バクテリアなどの微生物群集のメンバーで同定されています。^[16]

還元的カルボン酸回路（rTCA）は、熱水噴出孔で2番目によく見られる炭素固定経路です。^[16] rTCA回路は、本質的には、従属栄養生物が有機物を酸化するために使用するTCA回路またはクレブス回路の逆バージョンです。rTCA回路を使用する生物は、rTCA回路の酵素の一部が_O2の存在に敏感であるため、熱水噴出孔システムの無酸素地帯に生息することを好みます。 ^[15]これは、Desulfurbacter、Aquificales、Aquifex、Thermoprotealesの一部のメンバーなどの硫酸還元デルタプロテオバクテリアに見られます。^[15]

3-HPサイクルと3-HP/4-HBサイクルの主要酵素は、アセチルCoA/プロピオニルCoAカルボキシラーゼ、マロニルCoAレダクターゼ、プロピオニルCoAシンターゼである。この経路を使用する生物のほとんどは、炭素固定に加えて有機炭素を利用する能力を持つ混合栄養生物である。 ^[15]

還元アセチルCoA経路は化学合成独立栄養生物でのみ発見されている。この経路は_H2の還元に直接結びついているため、ATPを必要としない。この経路を持つ生物はH2が豊富な場所を好む_。種にはDulfobacterium autotrophicumなどのデルタプロテオバクテリア、酢酸生成菌、メタン生成古細菌などがある。^[15]

熱水噴出孔は、地質学的プロセスと生物学的プロセスの両方に由来する多量のメタンを生成する。 ^{[11] [12]}熱水噴出孔のプルームのメタン濃度は、噴出孔によっては300μMを超えることがある。比較すると、噴出孔流体には、濃度が0.2～0.3nMである周囲の深海水よりも10 ⁶～10 ^{7倍多くのメタンが含まれる。 [12]}微生物群集は、高濃度のメタンをエネルギー源および炭素源として利用する。^[11] メタン資化性、つまり種がメタンをエネルギー源と炭素源の両方として使用することは、メチロコッカス科系統のガンマプロテオバクテリアの存在で観察されている。^[16]メタン資化性細菌は、メタンを二酸化炭素と有機炭素に変換する。^[12]これらは通常、細胞間膜の存在によって特徴付けられ、細胞間膜を持つ微生物は熱水噴出孔の微生物マットの20％を占めていることが観察されています。^{[11] [12]}

メタン酸化によるエネルギー生成は、硫黄酸化に次いで優れたエネルギー源である。^[11]微生物による酸化は熱水噴出孔での急速なターンオーバーを促進すると考えられており、そのためメタンの多くは噴出孔から近い距離で酸化される。^[12]熱水噴出孔群集では、メタンの好気的酸化は噴出孔動物の共生微生物でよく見られる。 ^[17] メタンの嫌気的酸化（AOM）は通常、終末電子受容体としての硫酸塩またはFeおよびMnの還元と連動しており、これらは熱水噴出孔に最も豊富である。^{[12] [18]} AOMは熱水噴出孔の海洋堆積物に多く存在することがわかっており^{[19] [18]}、噴出孔で生成されるメタンの75%を消費している可能性がある。^{[18] AOMを行う種には、} Thermoproteota門 （旧Crenarchaeota）の古細菌とThermococcusが含まれる。^[20]

メタン生成によるメタンの生成は、炭化水素の分解、二酸化炭素またはギ酸などの他の化合物の反応によって起こり得る。^[17]メタン生成の証拠は、堆積物中のAOMと並んで見ることができる。^[19] 好熱性メタン生成菌は、55℃から80℃の温度で熱水噴出孔のプルームで増殖することが確認されている。^[21]しかし、多くの好熱性種によって行われる自栄養性メタン生成は、電子供与体としてH _{2を必要とするため、微生物の増殖はH 2}の利用可能性によって制限される。^{[21] [14]}熱水噴出孔で発見された好熱性メタン生成菌の属には、メタノカルドコッカス、メタノサーモコッカス、メタノコッカスなどがある。^[21]

熱水噴出孔の微生物群は、地質活動によって生成されたH ₂ Sなどの硫黄を、亜硫酸塩、硫酸塩、元素硫黄などの他の形態に変換し、エネルギーとして利用したり、有機分子に同化したりします。^[10]熱水噴出孔には硫化物が豊富に存在し、濃度は1～数十mMですが、周囲の海水には通常、数ナノモルしか含まれていません。^[22]

熱水噴出孔で生成されるH ₂ Sなどの還元硫黄化合物は、微生物の硫黄代謝における主要なエネルギー源です。 ^{[11]還元硫黄化合物を} 亜硫酸塩、チオ硫酸塩、元素硫黄などの形態に酸化することで、無機炭素から有機化合物を合成するなど、微生物の代謝に必要なエネルギーを生成します。^[10]硫黄の酸化に使用される主要な代謝経路には、SOX経路と異化酸化があります。Sox経路は、硫化物、亜硫酸塩、元素硫黄、チオ硫酸塩を硫酸塩に酸化できる多酵素経路です。^[10]異化酸化により亜硫酸塩が元素硫黄に変換されます。^[9]硫黄酸化種には、Thiomicrospira属、Halothiobacillus属、Beggiatoa属、Persephonella属、Sulfurimonas属などがあります。ガンマプロテオバクテリア綱とカンピロバクター綱の共生種も硫黄を酸化することができる。^[10]

硫黄還元では、硫黄の同化のための電子受容体として硫酸塩を使用する。硫酸塩還元を行う微生物は、通常、電子受容体として水素、メタン、または有機物を使用する。^{[18] [23]}メタンの嫌気性酸化（AOM）では、硫酸塩を電子受容体として使用することが多い。^[18]この方法は、熱水噴出孔の高度に無酸素な領域に生息する生物に好まれるため、 ^[23]堆積物内で発生する主要なプロセスの1つである。^[14]硫酸塩を還元する種は、熱水噴出孔の古細菌およびデルタプロテオバクテリアのデスルフォビブリオ、デスルフォブルバス、デスルフォバクテリア、デスルフォロモナスなどで確認されている。 ^[23]

深海水には、熱水噴出孔で利用可能な窒素の最大の貯蔵庫があり、約0.59 mMの窒素ガスが溶解しています。^{[24] [25]} アンモニウムは溶存無機窒素の主要種であり、熱水噴出孔の下で水塊が混合することで生成され、噴出孔流体として排出されます。^[25]利用可能なアンモニウムの量は、地質活動と微生物組成に応じて噴出孔ごとに異なります。^[25] 硝酸塩と亜硝酸塩の濃度は、周囲の海水と比較して熱水噴出孔では枯渇しています。^[24]

熱水噴出孔の微生物群集における窒素循環の研究には、より包括的な研究がまだ必要です。^[24]しかし、同位体データによると、微生物は溶存無機窒素の量と組成に影響を及ぼし、窒素循環のすべての経路が熱水噴出孔で見つかる可能性が高いことが示唆されています。^[25]生物学的窒素固定は、特に堆積していない熱水噴出孔において、生物学的に利用可能な窒素の一部を窒素循環に提供するために重要です。^{[24]窒素は、} Methanomicrobiales、Methanococcales、Methanobacteriales目のメタン生成菌を含む多くの異なる微生物によって固定されます。^[24]好熱性微生物は、92℃などの高温でも窒素を固定できることがわかっています。^[24]窒素固定は、微生物マットや粒状物質では生物学的に利用可能な窒素レベルが低いため、微生物密度が高く、嫌気性環境であるため、窒素固定酵素であるニトロゲナーゼが機能し、特によく行われている可能性がある。 ^[24]また、同化、硝化、脱窒、アナモックス、鉱化、および硝酸塩のアンモニウムへの異化還元の証拠も検出されている。^[25]たとえば、Begiatoa属のような硫黄酸化細菌は脱窒を行い、硝酸塩を還元してH ₂ Sを酸化する。^{[24]硝酸塩の同化は、} Riftia pachyptila tubewormの共生種によって行われる。 ^[24]

熱水噴出孔に最も多く生息する細菌は化学無機栄養細菌である。これらの細菌は、還元された化学種、ほとんどの場合硫黄をエネルギー源として利用し、二酸化炭素を有機炭素に還元する。^[11]熱水噴出孔環境における化学無機栄養細菌の生息数は、利用可能なエネルギー源によって決まる。異なる温度の噴出孔は異なる栄養分濃度を持ち、噴出孔間で大きなばらつきがあることを示唆している。一般に、大規模な微生物集団は、暖かい噴出孔の水柱（25℃）、暖かい噴出孔の水柱にさらされる表面、および噴出孔付近の特定の噴出孔無脊椎動物の共生組織に見られる。^[11]

これらの細菌は酸素の存在下で様々な形態の硫黄（S ⁻²、S ⁰、S ₂ O ₃ ⁻²）を使用する。これらの細菌はエネルギー源が広く利用可能であり、好気条件下では化学合成速度が上昇するため、ほとんどの熱水噴出孔で優勢な集団となっている。熱水噴出孔の細菌は、他のH ₂ Sに富む環境で見られる硫黄細菌の種類に似ているが、Thiobacillusに代わってThiomicrospiraが出現している。その他の一般的な種はThiothrixとBeggiatoaで、窒素固定能力があるため特に重要である。^[11]

メタンは、特定の熱水噴出孔では重要なエネルギー源であるが、他の熱水噴出孔ではそうではない。メタンは、水素よりも温かい噴出孔（25℃）で豊富である。^[11]多くの種類のメタン酸化細菌が存在し、酸素を必要とし、CH ₄、CH ₃ NH ₂、およびCO ₂やCOなどの他のC _{1化合物を、噴出孔の水に存在する場合は固定する。} ^{[11]これらの種類の細菌は、} Riftia栄養体にも見られ、共生関係を示している。^[11]ここで、メタン酸化細菌はメタン酸化細菌を指し、メタン生成菌とは異なります。メタノコッカスとメタノカルドコッカス・ジャンナスキイは、熱水噴出孔で見られるメタン生成菌の例であり、^[11]一方、メチロシスタ科はメタン酸化細菌であり、熱水噴出孔群集でも発見されています。^[26]

水素をエネルギー源として利用する微生物についてはほとんど知られていないが、研究により、それらは好気性であり、またRiftiaと共生していることが示されている（下記参照）。^{[11] [27]これらの細菌は、地熱で生成された H} _{2 が}この過程に取り込まれるため、有機炭素の一次生産において重要である。 ^[11]水素酸化細菌および脱窒細菌は、NO ₃ ⁻を含む底層海水が熱水流体と混ざる噴出孔に豊富に存在する可能性がある。^[11] Desulfurauticus submarinus は、暖かい噴出孔で硫黄化合物を還元する水素栄養生物であり、チューブワームR. pachyptilaおよびAlvinella pompejanaで発見されている。 ^[28]

これらの細菌は、熱水や海底の海水のプルームに断続的にさらされる表面の鉄やマンガンの堆積物によく見られます。しかし、中性およびアルカリ性の水（淡水と海水）ではFe ²⁺が急速に酸化されるため、鉄の酸化沈着を担う細菌は酸性水でより一般的に見られます。^[11]マンガン酸化細菌は、利用可能な金属の濃度が高いため、鉄酸化細菌と比較して淡水と海水に多く存在します。^[11]

共生 化学合成は、熱水噴出孔の生物群集にとって重要なプロセスである。^[11]暖水噴出孔では、細菌の一般的な共生生物は、深海二枚貝のCalpytogena magnifica、Bathyomodiolus thermophilusなどのムール貝、およびポゴノフォラン管虫のRiftia pachyptila、およびAlvinella pompejanaである。^{[11] [27] [自費出版ソース? ] [28]}これらの動物の栄養体は、化学合成に有用な分子を含む共生生物専用の器官である。これらの生物は共生生物に大きく依存するようになったため、細菌にはH ₂ Sと遊離O ₂が供給されているにもかかわらず、摂取と消化に関連するすべての形態学的特徴を失っている。^{[11]さらに、} C. magnificaとR. pachyptilaからメタン酸化細菌が分離されており、これらの生物の栄養体内でメタン同化が起こる可能性があることを示唆している。^[9]

熱水噴出孔の驚くべき多様性を示すために、以下のリストは細菌の門と属をアルファベット順に累積的に表したものです。示されているように、プロテオバクテリアは深海の噴出孔に存在する最も優勢な門のようです。

• 放線菌類^[16]
• アキフィコタ
  • ヒドロゲノバクターとアクイフェックス^{[15] [16]}
• クロロフレクソタ^[16]
• 緑藻類
  • クロロビウム
• デフェリバクテロタ
• ゲマティモナドタ^[16]
• ニトロスピロタ
  • ニトロスピノタ^[16]
  • レプトスピリルム・フェリフィラム
• バシロタ
  • 酢酸菌：クロストリジウム^[16]
• シュードモナドタ
  • アシディチオバチルス
  • アルファプロテオバクテリア^[16]
    • パラコッカス
  • ベータプロテオバクテリア
    • チオバチルス
    • シデロキシダンス・リソトロフィカス^[16]
  • ガンマプロテオバクテリア- 主要な共生生物^{[11] [15] [16]}
    • アロクロマチウム
    • チオミクロスピラ
    • チオアルカリビブリオ
    • メチロコッカス科
    • ベッジャトア
    • チオプロカ
  • ゼタプロテオバクテリア
    • マリプロフンドゥス・フェロオキシダンス^[15]
• カンピロバクター^{[11] [15] [16]}
  • サルフロヴム・リトトロフィカム
  • スルフリモナス・パラルビネラエ
  • 硝化因子サルスギニス
  • ハイドロジェニモナス・サーモフィラ
  • チオヴルム
• 硫酸還元菌であるサーモデサルフォバクテリオタは、細菌群集の25%以上を占める^{[15] [16] [23] [11]}
  • デサルフォビブリオ
  • デサルフォブルブス
  • デスルフォロモナス

深海の熱水噴出孔に生息する微生物群集は、DNAミスマッチ修復と相同組み換えに用いられる酵素をコードする遺伝子が非常に豊富であるように思われる。^[29]この発見は、これらの微生物群集が、存在する極度のDNA損傷条件に対処するために、広範なDNA修復能力を 進化させてきたことを示唆している。 ^[29]

ウイルスは海洋で最も豊富な生物であり、遺伝的多様性の最大の宝庫である。^[30]ウイルスの感染はしばしば致命的であるため、ウイルスは死亡の大きな原因となり、海洋生物学的プロセス、進化、海洋内の生物地球化学的循環に広範な影響を及ぼしている。 ^[31]しかし、噴出孔生息地で見つかったウイルスは、それらが存在する極端で不安定な環境で生き残るために、寄生的というよりは共生的な進化戦略を採用したことを示す証拠が見つかっている。 ^[32]

深海の熱水噴出孔には大量のウイルスが存在することがわかり、ウイルス生産量が多いことを示している。^[33]ブリティッシュコロンビア州南西沖のエンデバー熱水噴出孔のサンプルでは、​​活動中の噴出孔のブラックスモーカーのウイルス量は 1.45×10 ⁵～ 9.90×10 ⁷ / mL で、熱水噴出孔のプルーム（3.5×10 ⁶ / mL）と噴出孔システムの外側（2.94×10 ⁶ / mL）では量が減少していた。ウイルスの密度が高く、したがってウイルス生産量も高い（周囲の深海水と比較して）ことから、ウイルスは噴出孔での微生物死亡の大きな原因であることが示唆される。^[33]他の海洋環境と同様に、深海の熱水ウイルスは原核生物の豊富さと多様性に影響を及ぼし、宿主を溶解して複製することで微生物の生物地球化学的循環に影響を与える。^[34]

しかし、ウイルスは死亡や人口制御の原因としての役割とは対照的に、遺伝情報の貯蔵庫として機能し、極限環境における原核生物の生存を高めるとも考えられている。したがって、環境ストレス下でのウイルス圏と微生物の相互作用は、水平遺伝子伝達による宿主遺伝子の拡散を通じて微生物の生存を助けると考えられている。^[35]

「毎秒、海では およそアボガドロ数の感染が発生しており、その相互作用のすべてがウイルスと宿主の間で遺伝情報の伝達につながる可能性がある」—カーティス・サトル^[36]

温和なファージ（すぐに溶解を引き起こさないもの）は、原核生物の適応度を向上させる表現型を付与することがあります^[7]溶原性ライフサイクルは、感染した細菌の何千世代にもわたって安定して存続することができ、ウイルスは遺伝子を有効にすることで宿主の表現型を変化させることができ（溶原性転換と呼ばれるプロセス）、それによって宿主はさまざまな環境に対処できるようになります。^[37]宿主集団への利益は、ファージによってコード化された適応度向上表現型の発現によっても付与されます。^[38]

2015年に発表された熱水噴出孔におけるウイルス研究のレビューでは、噴出孔にはかなりの割合で溶原性宿主が存在し、ウイルスの大部分は温帯性であることが示されており、噴出孔の環境がプロファージに有利に働く可能性があることを示唆している。^[39]

拡散流熱水噴出孔環境におけるウイルスと宿主の相互作用に関するある研究では、溶原性宿主の発生率の高さと温帯ウイルスの大きな集団は、その規模において独特であり、これらのウイルスはシステムの原核生物の生態系にとって重要である可能性が高いことがわかりました。同じ研究の遺伝子分析では、ウイルスのメタゲノム配列の51％が未知であり（配列データとの相同性がない）、噴出孔環境全体で多様性が高いが、特定の噴出孔部位では多様性が低く、ウイルスの標的に対する特異性が高いことがわかりました。^[38]

深海熱水噴出孔のウイルス群のメタゲノム解析により、ウイルス遺伝子が細菌の代謝を操作し、代謝経路に関与するとともに微生物の代謝に分岐経路を形成し、極限環境への適応を促進していることが示された。^[40]

その一例は、硫黄を消費する細菌SUP05に関連している。ある研究では、噴出口の噴煙サンプルから配列された18のウイルスゲノムのうち15に、SUP05化学合成独立栄養細菌が硫黄化合物からエネルギーを抽出するために使用する酵素に密接に関連する遺伝子が含まれていることがわかった。著者らは、宿主の硫黄酸化代謝を強化できるこのようなファージ遺伝子（補助代謝遺伝子）は、ウイルスに選択的利点（継続的な感染と複製）を与える可能性があると結論付けた。 ^[41]ウイルスとSUP05の硫黄代謝遺伝子の類似性は、過去に遺伝子が交換されたことを示唆しており、ウイルスが進化の主体であることを示唆している可能性がある。^[42]

別のメタゲノム研究では、ウイルス遺伝子には代謝、ビタミン、補因子遺伝子の割合が比較的高いことがわかり、ウイルスゲノムが補助的な代謝遺伝子をコードしていることが示唆された。溶原性ウイルスの割合が高いという観察結果と合わせて、これはウイルスが浮遊性ウイルスではなくプロウイルスとして組み込まれるように選択され、補助遺伝子は宿主と組み込まれたウイルスの両方に利益をもたらすように発現できることを示している。ウイルスは代謝を促進したり、宿主に代謝の柔軟性を提供したりすることで適応度を高める。証拠は、深海熱水噴出孔ウイルスの進化戦略が宿主との長期的な統合を促進し、古典的な寄生ではなく一種の共生関係を優先していることを示唆している。^[32]

熱水噴出孔は海底下の物質の排出口であるため^{（説明が必要）}、噴出孔のウイルスと地殻内のウイルスの間にも関連がある可能性が高い。^[39]

• 海洋微生物
• モービル洞窟
• グアイマス盆地
• 硫化水素化学合成- 熱水噴出孔で使用されるエネルギー生成システム