極限環境微生物

極限環境生物（ラテン語のextremus「極端な」と古代ギリシャ語のφιλία ( philía ) 「愛」に由来）は、極端な温度（高温または低温）、圧力、放射線、塩分濃度、pH レベルなどの極限環境で生存または繁栄できる生物です。^{[ 1 ] [ 2 ]}極限環境生物は主に微生物種、すなわち細菌と古細菌ですが、一部の真菌やクマムシなどの真核生物も含まれます。^{[ 3 ]}  

極限環境の定義は、しばしば人間中心の恣意的に定義された基準に相対的であるため、これらの生物は地球の進化の歴史において生態学的に優位であると考えられる。極限環境生物は最も過酷な条件下で繁栄し続けており、最も豊富な生命体の一つとなっている。 ^{[ 1 ]}極限環境生物の研究は、生命の限界に関する人間の知識を拡大し、地球外生命体についての推測に情報を提供している。極限環境生物は、汚染や汚染によって人間に危険になった環境のバイオレメディエーションの可能性という点でも注目されている。 ^{[ 4 ]}

1980年代と1990年代に、生物学者たちは、微生物の生命が、例えば酸性、異常に高温、または不規則な気圧といった、複雑な生物には不向きな極限環境でも生存できることを発見した。一部の科学者は、地球上の生命は海のはるか下の熱水噴出孔で始まった可能性があると結論付けた。 ^{[ 5 ]}

天体物理学者のステイン・シグルドソンによれば、「地球上には4000万年前の生存可能な細菌胞子が発見されており、それらは放射線に対して非常に強いことがわかっています。」^{[ 6 ]}南極の氷の下、深さ0.5マイルに埋もれた湖^{[ 7 ]}や、地球の海洋で最も深い場所であるマリアナ海溝^{[ 8 ] [ 9 ]}の寒くて暗い環境で生きている細菌がいくつか発見されました。国際海洋掘削計画の探査隊は、南海トラフ沈み込み帯の海底下1.2kmの120 ℃の堆積物から微生物を発見しました。^{[ 10 ] [ 11 ]}一部の微生物は、米国北西部沿岸の水深8,500 フィート (2,600 m)の海底から最大1,900 フィート (580 m)の岩石内部で繁殖していることが発見されている。 ^{[ 8 ] [ 12 ]}研究者の 1 人によると、「微生物はどこにでも存在し、環境に非常に適応しており、どこにいても生き残ることができる」とのことである。^{[ 8 ]}極限環境生物の適応の鍵は、特定の条件下でのタンパク質折り畳み能力に影響を与えるアミノ酸組成である。 ^{[ 13 ]}地球上の極限環境を研究することで、研究者は他の惑星の居住可能性の限界を理解することができる。^{[ 14 ]}      

ベルギーのゲント大学のトム・ゲイセンス氏らは、バチルス属細菌の一種の内生胞子が420 ℃（788 °F）まで加熱された後も生存可能であることを示した。^{[ 15 ]}  

宇宙生物学は、宇宙で生命がどのように発生し、分布し、進化するかを研究する学際的な分野です。宇宙生物学は、物理学、化学、天文学、太陽物理学、生物学、分子生物学、生態学、惑星科学、地理学、地質学を利用して、他の惑星での生命の可能性を調査し、地球とは異なる可能性のある生物圏を認識します。 ^{[ 26 ]}宇宙生物学者は極限環境生物に興味を持っています。なぜなら、それによって地球上の生命の限界について知られていることを潜在的な地球外環境にマッピングできるからです。^{[ 2 ]}例えば、南極の類似の砂漠は、有害な紫外線、低温、高塩濃度、低ミネラル濃度にさらされています。これらの条件は火星の条件と似ています。したがって、南極の地下で生存可能な微生物が見つかったということは、火星の地表の下に内生微生物群集で生き残っている微生物が存在する可能性があることを示唆しています。研究によると、火星の微生物は地表や浅い深度には存在しない可能性が高いが、地下約100メートルの深さには存在する可能性がある。^{[ 27 ]}

日本で行われた極限環境微生物に関する最近の研究では、大腸菌やパラコッカス・デニトリフィカンスなどの様々な細菌を極度の重力条件下に置いた。細菌は、 403,627 g（地球の重力の403,627倍）に相当する高速で超遠心分離機で回転させながら培養された。P .デニトリフィカンスは、非常に質量の大きい恒星や超新星の衝撃波など、通常は宇宙環境でのみ見られるような超加速条件下で、生存するだけでなく、細胞が活発に増殖する細菌の1つであった。分析の結果、原核細胞の小ささが超重力下での増殖に不可欠であることが示された。この研究は、パンスペルミア説の実現可能性に示唆を与えるものである。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} 

2012年4月26日、科学者たちは、ドイツ航空宇宙センター（DLR）が維持する火星シミュレーション研究所（MSL）で、火星のいくつかの条件に似た条件下で34日間のシミュレーション時間内に地衣類が生き残り、光合成活動の適応能力において顕著な結果を示したと報告した。^{[ 31 ] [ 32 ]}

2013年4月29日、NASAの資金提供を受けたレンセラー工科大学の科学者たちは、国際宇宙ステーションでの宇宙飛行中に、微生物が「地球上では見られない」方法で宇宙環境に適応し、「成長と病原性の増加につながる可能性がある」と報告した。^{[ 33 ]}

2014年5月19日、科学者たちは、テルシコッカス・フェニシスなどの一部の微生物が、宇宙船の組み立てクリーンルームで通常使用される方法に耐性がある可能性があると発表し、そのような微生物が宇宙旅行に耐え、現在火星にいるキュリオシティ探査車に存在している可能性があるという憶測が生まれた。 ^{[ 34 ]}

2014年8月20日、科学者たちは南極の氷の下0.5マイルに生息する微生物の存在を確認した。^{[ 35 ] [ 36 ]}

2015年9月、イタリア国立研究評議会（CNR）の科学者らは、 S.  soflataricusが、ほとんどの細菌にとって致命的と考えられている波長の火星放射線の下で生存したと報告した。この発見は、細菌の胞子だけでなく、成長中の細胞も強い紫外線に耐えることができることを示しているため重要である。^{[ 37 ]}

2016年6月、ブリガムヤング大学の科学者らは、枯草菌の内生胞子が最大299±28m /sの高速衝突、極度の衝撃、および極度の減速に耐えることができると報告した。彼らは、この特性により、内生胞子が隕石内を移動したり、大気の破壊を経験したりすることで、惑星間で生存および移動できる可能性があると指摘した。さらに、胞子が宇宙船から惑星表面に放出される際に高速衝突に耐えることができることを考えると、宇宙船の着陸によっても惑星間胞子移動が起こる可能性があると示唆した。これは、細菌がこのような高速衝突に耐えることができると報告した最初の研究である。しかし、致死的な衝突速度は不明であり、細菌の内生胞子にさらに高速の衝突を加えることで、さらなる実験を行う必要がある。^{[ 38 ]} 

2020年8月、科学者たちは、 2017年に南極で発見された空気を栄養源とする細菌は、南極に限らない可能性が高いと報告した。これは、以前にその「大気化学合成」に関連付けられていた2つの遺伝子が、他の2つの同様の寒冷砂漠の土壌で発見されたためであり、この炭素吸収源に関するさらなる情報を提供し、異星の惑星に微生物生命が存在する可能性を裏付ける極限環境生物の証拠をさらに強化するものである。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

同じ月、科学者たちは、国際宇宙ステーションでの研究に基づき、地球由来の細菌、特にデイノコッカス・ラディオデュランスが宇宙空間で3年間生存することが発見されたと報告した。これらの発見は、パンスペルミア説を支持するものである。^{[ 42 ] [ 43 ]}

極限環境微生物は、汚染された場所のバイオレメディエーションにおいて有用な役割を果たすこともあります。なぜなら、一部の種は、従来のバイオレメディエーション候補種には極限すぎる条件下でも生分解能力を持っているからです。人為的な活動は、深海採掘活動から放出される鉱滓や堆積物のように、極限環境に沈着する可能性のある汚染物質の放出を引き起こします。^{[ 44 ]}ほとんどの細菌はこれらの環境の圧力によって押しつぶされますが、好圧性微生物はこれらの深さに耐えることができ、バイオレメディエーションの可能性があれば、懸念される汚染物質を代謝することができます。

酸性鉱山排水

酸性鉱山排水は、多くの金属鉱山に関連する主要な環境問題です。これは、この非常に酸性の水が地下水、小川、湖と混ざる可能性があるためです。排水によって、これらの水源のpHはより中性に近いpHからpH4未満に変化します。これは、バッテリー液や胃酸の酸性度に近い値です。汚染された水にさらされると、植物、人間、動物の健康に大きな影響を与える可能性があります。しかし、効果的な修復方法の一つは、極限環境微生物であるThiobacillus ferrooxidansを導入することです。この極限環境微生物は、バイオリーチング特性に優れています。鉱山から発生する廃水中のミネラルを分解するのに役立ちます。Thiobacillus ferrooxidansはミネラルを分解することで、廃水の酸性を中和し始めます。これは、環境への影響を軽減し、酸性鉱山排水の漏洩によって引き起こされる被害を修復するのに役立つ方法です。^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

極限環境微生物の新しいサブタイプが頻繁に特定されており、極限環境微生物のサブカテゴリーのリストは常に増えています。たとえば、微生物は液体アスファルト湖であるピッチ湖に生息しています。研究によると、極限環境微生物はアスファルト湖に1^グラムあたり10⁶ ～^10⁷個の細胞の範囲で生息しています。^{[ 69 ] [ 70 ]}同様に、最近までホウ素耐性は知られていませんでしたが、細菌で強いホウ素好性が発見されました。最近、 Bacillus boroniphilusが分離されたことで、ホウ素好性が議論されるようになりました。^{[ 71 ]}これらのホウ素好性を研究することで、ホウ素毒性とホウ素欠乏の両方のメカニズムを解明するのに役立つ可能性があります。

2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査により、地表から7,900フィート（2,400メートル）下の場所に生息し、生存のために硫黄を呼吸する生物が発見されました。これらの生物は、黄鉄鉱などの岩石を通常の食料源として食べるという点でも注目に値します。^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} 

過酸化水素を酸素と水に分解する反応を開始する好熱アルカリ性カタラーゼは、アイダホ国立研究所の研究者によってイエローストーン国立公園で発見された微生物、 Thermus brockianusから単離されました。このカタラーゼは、30 °Cから 94 °C を超える温度範囲と、6 ～ 10 の pH 範囲で機能します。このカタラーゼは、高温および pH において他のカタラーゼと比較して非常に安定しています。比較研究では、T. brockianusカタラーゼは 80 °C、pH 10 で 15 日の半減期を示しましたが、 Aspergillus niger由来のカタラーゼは同じ条件下で 15 秒の半減期を示しました。このカタラーゼは、パルプおよび紙の漂白、繊維の漂白、食品の低温殺菌、食品包装の表面除染などの工業プロセスにおける過酸化水素の除去に応用される予定です。^{[ 75 ]}   

Taq DNAポリメラーゼや臨床診断やデンプン液化に使用されるバチルス属酵素などのDNA修飾酵素は、いくつかのバイオテクノロジー企業によって商業的に生産されている。^{[ 76 ]}

65種以上の原核生物が、遺伝子形質転換、すなわちある細胞から別の細胞へDNAを転送し、その後ドナーDNAを受容細胞の染色体に組み込む能力を自然に有することが知られている。^{[ 77 ]}いくつかの極限環境生物は、後述するように種特異的なDNA転送を行うことができる。しかし、このような能力が極限環境生物の間でどの程度一般的であるかはまだ明らかになっていない。

細菌デイノコッカス・ラディオデュランスは、知られている中で最も放射線耐性の高い生物の一つです。この細菌は低温、脱水、真空、酸にも耐えることができ、そのため多極限環境微生物として知られています。D .  radiodurans は遺伝子形質転換を行う能力があります。^{[ 78 ]}受容細胞は、細胞自体が照射された場合に細胞 DNA を修復するのと同じくらい効率的に、紫外線照射されたドナー形質転換 DNA の DNA 損傷を修復することができます。極限好熱性細菌サーマス・サーモフィルスおよびその他の関連するサーマス属も遺伝子形質転換を行うことができます。^{[ 79 ]}

極度好塩性（塩分耐性）古細菌であるHalobacterium v​​olcaniiは、自然な遺伝子変換能力を持つ。細胞間には細胞質橋が形成され、これはDNAを一方の細胞から他方の細胞へ双方向に転送するために使用されていると考えられる。 ^{[ 80 ]}

Sulfolobus solfataricusとSulfolobus acidocaldariusは超好熱性古細菌です。これらの生物を DNA 損傷剤である UV 照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシン C に曝露すると、種特異的な細胞凝集が誘導されます。 ^{[ 81 ] [ 82 ]} S. acidocaldariusの UV 誘導細胞凝集は、染色体マーカーの交換を高頻度で媒介します。 ^{[ 82 ]}組換え率は、誘導されていない培養の組換え率を最大 3 桁上回ります。Frols ら^{[ 81 ]}および Ajon ら^{[ 82 ]}は、細胞凝集がSulfolobus細胞間の種特異的な DNA 転送を促進し、相同組換えによって損傷した DNA を修復するという仮説を立てました。Van Wolferen ら^{[ 83 ]}は、この DNA 交換プロセスが高温などの DNA 損傷条件下で重要になる可能性があると指摘しました。また、スルフォロブスにおけるDNA転移は、よりよく研究されている細菌の形質転換システムと同様の初期の性的相互作用である可能性も示唆されている。形質転換システムでは、種特異的なDNA転移が起こり、DNA損傷の相同組換え修復につながる（形質転換（遺伝学）を参照）。

細胞外膜小胞（MV）は、異なる超好熱性古細菌種間のDNA伝達に関与している可能性がある。^{[ 84 ]}プラスミド^{[ 85 ]}とウイルスゲノム^{[ 84 ]}の両方がMVを介して伝達されることが示されている。特に、 Thermococcales目とMethanococcales目に属する超好熱性Thermococcus種とMethanocaldococcus種の間で水平プラスミド伝達が記録されている。^{[ 86 ]}

• 最も初期の生命体
• 異化型金属還元微生物
• 極限環境生物
• 宇宙空間で試験された微生物のリスト
• 中温菌とは、中程度の温度で最もよく生育する生物のことである。
• 好中性菌とは、中性のpHレベルで最もよく増殖する生物のことである。
• RISEプロジェクト

• 極限環境 - 科学教育リソースセンター
• 極限環境微生物研究（ 2014年10月18日、 Wayback Machineにアーカイブ）
• 極限環境における真核生物
• 極限環境微生物研究センター（ 2016年1月11日、 Wayback Machineにアーカイブ）
• デイブ・ダーリングの宇宙生物学、天文学、宇宙飛行百科事典
• 極限環境生物国際学会
• アイダホ国立研究所（ 2014年10月18日、 Wayback Machineにアーカイブ）
• デビッド・ダーリング著『宇宙生物学、天文学、宇宙飛行百科事典』に掲載されている多極限環境微生物
• T-リミット遠征