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深部生物圏は、陸地表面と海底の最初の数メートルより下に存在する生物圏の部分です。大陸表面から10 km (6.2 mi) 、海面から21 km (13 mi)まで広がり、温度は120 °C (248 °F)を超えることもあります[ 2 ] 。これは、代謝的に活発な生物が発見された最高温度に匹敵します。深部生物圏には生命の3つのドメインすべてが含まれており、遺伝的多様性は地表の多様性に匹敵します。
深海生命の存在を示す最初の兆候は、1920年代の油田調査から得られたが、地表からの汚染を防ぐ方法が1980年代に開発されるまで、これらの生物が深海固有のものであるかどうかは確実ではなかった。現在では、海洋および陸上の深部鉱山や科学掘削プログラムでサンプルが採取されている。より長期的な研究のために、深海観測所も設立されている。
地表付近では、生物は主に有機物を摂取し、酸素を呼吸する（従属栄養生物）か、太陽光から光合成によってエネルギーを得る（独立栄養生物）かのいずれかです。深層部ではこれらの資源が利用できないため、生物は水素（岩石から様々な化学反応によって放出される）、メタン（CH₄ ）、還元硫黄化合物、アンモニウム（NH₄ ）などの「食物」（電子供与体）を利用します。また、硝酸塩や亜硝酸塩、マンガンや鉄の酸化物、酸化硫黄化合物、二酸化炭素（CO₂ ）などの電子受容体を「呼吸」します。深層部ではエネルギーが非常に少ないため、代謝速度は地表の最大100万分の1にまで低下します。細胞は分裂するまでに数千年も生きることがあり、その寿命に限界は知られていません。
地下には、古細菌と細菌という2つの生物ドメインのバイオマスの約90% 、生物圏全体のバイオマスの15%が存在する。実際、推定値はサンプルや測定方法によって大きく異なり、「150億～230億トン[注1 ]」という数字がよく引用される。真核生物も存在し、菌類や動物（線虫、扁形動物、輪形動物、環形動物、節足動物）などの多細胞生物も含まれる。ウイルスも存在し、微生物に感染する。
深部生物圏は、深層地下における生物とその生息空間からなる生態系である。[ 3 ]海底においては、深層地下の操作的定義は、動物による生物攪乱を受けていない領域であり、これは一般的に地表から約1メートル以上下にある。[ 4 ]大陸においては、土壌を除いて数メートルより下である。[ 5 ]この領域に生息する生物は、地中生物と呼ばれることもある。[ 6 ] [ 7 ]深部生物圏の一部は、地表生物が生存できる圧力と熱をはるかに超える深さで発見され、トーマス・ゴールドが1992年の論文「深層高温生物圏」でそのように定義し命名した。[ 8 ]
1920年代、シカゴ大学で地質学者のエドソン・バスティンは、油田から採取された水に硫化水素と重炭酸塩が含まれている理由を解明するために、微生物学者のフランク・グリアの協力を得た。これらの化学物質は通常バクテリアによって生成されるが、採取された水は熱と圧力が高すぎて生命が維持できないと考えられていた深部から来ていた。彼らは水から嫌気性硫酸還元細菌を培養することに成功し、これらの化学物質がバクテリア由来であることを証明した。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
同じく1920年代、カリフォルニア大学バークレー校の微生物学者チャールズ・リップマンは、40年間瓶に密封されていた細菌が蘇生できることに気づいた。これは現在、無水休眠として知られる現象である。彼は、石炭層の細菌にも同じことが当てはまるのではないかと考えた。彼は石炭のサンプルを滅菌し、水で湿らせ、粉砕し、石炭粉塵から細菌を培養することに成功した。160℃（320°F）で最大50時間石炭を焼くという滅菌手順は、実際に細菌の増殖を促進した。彼は1931年にその結果を発表した。[ 6 ] [ 11 ]
地下生物に関する最初の研究は、「海洋微生物学の父」であるクロード・E・ゾベル[ 12 ]によって1930年代後半から1950年代にかけて行われた。コアリング深度は限られていたものの、堆積物が採取された場所であればどこでも微生物が見つかった[ 13 ] [ 14 ] 。深度が増すにつれて、好気性生物は嫌気性生物に取って代わられた[ 15 ]。
ほとんどの生物学者は、特に1968年に潜水艇アルビンが沈没し、科学者たちが昼食を残して脱出した後、海底の微生物を汚染物として片付けた。アルビンが回収されたとき、昼食には微生物による腐敗の兆候は見られなかった。[ 12 ]このことは、深海（ひいては海底）を生命のない砂漠とみなす見方を強めた。深海生物圏の研究は、多くの細菌と同様に、数十年間休眠状態にあった。例外は、自らを地質微生物学者と称し始めたソ連の微生物学者グループである。[ 11 ]
地下生命への関心は、米国エネルギー省が核廃棄物を安全に埋設する方法を探していたときに再び高まり、フランク・J・ウォバーは、地表下の微生物が埋設された廃棄物を分解することで役立つ場合もあれば、密閉容器を破ることで妨げる場合もあることに気づいた。彼は深部生命を研究するために地下科学プログラムを設立した。汚染の問題に対処するため、コアサンプルとドリルビットを潤滑する掘削液との接触を最小限に抑えるための特別な装置が設計された。さらに、コアに浸透したかどうかを示すために、流体にトレーサーが添加された。1987年、サバンナリバーサイトの近くにいくつかのボーリング孔が掘削され、少なくとも地表から500メートル下で微生物が豊富に多様であることがわかった。[ 14 ]
1983年から現在まで、微生物学者は国際海洋掘削計画（当初は海洋掘削計画）の掘削コア中の細胞数を分析してきた。[ 13 ]ブリストル大学のジョン・パークス率いるグループは、500メートルの深さまで堆積物1グラムあたり10⁴～10⁸個の細胞濃度を報告した（農耕地土壌には1グラムあたり約10⁹個の細胞が含まれている）。[ 16 ]これは当初懐疑的に受け止められ、結果を発表するまでに4年かかった。[ 12 ]
1992年、トーマス・ゴールドは「深層高温生物圏」と題する論文を発表し、微生物生命が岩石の粒子間の空隙に存在し、地下全体に広く分布していることを示唆した。[ 17 ]また、彼は同様のタイトルの書籍「深層高温生物圏」も出版した。[ 17 ] ある論文によると、彼は、温度が仮説上の最大150 ℃を超えなければ、炭化水素が「既知の深さ10km、場合によっては300kmまで」生命を維持できるという考えを「先駆的に提唱した」という。 [ 17 ]ゴールドはまた、深層生物圏は地下で地質学的に生成された炭化水素、またはその誘導体によって維持されていると示唆した。[ 17 ]この論文によると、ゴールドの提案は後の世代の科学者にインスピレーションを与えたという。[ 17 ]
1998年、ウィリアム・ホイットマンらは、12年間のデータをまとめた論文を米国科学アカデミー紀要に発表した。[ 16 ]彼らは、原核生物（古細菌と細菌）の最大95%が深海に生息し、そのうち55%が海洋の地下、39%が陸上の地下に生息していると推定した。[ 13 ] 2002年、海洋掘削計画第201航海は、深海生命の探索を動機とした最初の航海となった。これまでの探査のほとんどは大陸縁辺部で行われていたため、比較のために外洋で掘削することが目標だった。[ 18 ] [ 6 ] 2016年、国際海洋掘削計画第370航海は、南海付加体の海洋堆積物に掘削を行い、118 ℃で1cm3あたり102個の栄養細胞を観察した。 [ 2 ] [ 19 ]
地下生物学に関する現在の理解は、サンプル採取、現場分析、分子科学、培養、画像処理、計算などの技術の数々の進歩によって可能になった。[ 15 ]
海底の微生物は、ボーリング孔を掘削してコアを採取することで採取できます。この方法は岩石の種類に合わせて調整する必要があり、掘削コストによって掘削できる孔の数が制限されます。[ 20 ]微生物学者は、科学掘削プログラムを利用してきました。JOIDES Resolution掘削プラットフォームを使用した海洋掘削計画（ODP）と、日本の掘削船ちきゅうを使用した統合国際深海掘削計画（IODP）です。[ 15 ]
南アフリカの金鉱山やフィンランドのピュハサルミ銅・亜鉛鉱山などの地下深部の鉱山も、深部生物圏を採取する機会を提供してきた[ 21 ] [ 22 ]。また、選定または提案された核廃棄物貯蔵施設（例えば、米国のユッカマウンテンと廃棄物隔離パイロットプラント、スウェーデンのエスポーとその周辺地域、フィンランドのオンカロとその周辺地域、スイスのモン・テリ）も同様である[ 15 ]。大陸深部地下の科学掘削は、国際大陸科学掘削計画（ICDP）によって推進されてきた[ 23 ] 。
地下での連続サンプリングを可能にするために、さまざまな種類の観測所が開発されてきました。海底では、循環遮断後付けキット（CORK）が掘削孔を密閉して海水の流入を遮断します。[ 24 ] CORKの改良版では、 「パッカー」と呼ばれるゴムチューブを使用して掘削孔の複数のセクションを密閉することができます。このチューブは膨張して、ドリルストリングと掘削孔の壁の間の空間を密閉します。 [ 25 ] [ 26 ]
堆積物では、簡易ケーブル式現場パラメータ測定装置（SCIMPI）は、ボーリング孔が崩壊した後も残って測定を行うように設計されています。[ 27 ]パッカーは、フロー式現場リアクター（FTISR）などの装置とともに、大陸の地下でも使用されています。 [ 28 ]これらの場所から流体を抽出するために、受動式および浸透式ガスサンプラーやU字管システムなど、さまざまな方法が使用されています。[ 15 ]狭い（50 mm未満）孔では、背圧弁付きのポリアミド管を降ろして、流体の柱全体をサンプリングすることができます。 [ 29 ] [ 30 ]
微生物を地下から抽出するのではなく、その場で分析する方法もある。生物地球物理学では、微生物が地質材料の特性に及ぼす影響を電気信号を用いて遠隔的に調査する。微生物は炭素13などの安定同位体で標識し、その後地中に再注入して、どこへ行くかを調べることができる。[ 15 ]「プッシュプル」法では、帯水層に流体を注入し、注入した流体と地下水の混合物を抽出して、その後、どのような化学反応が起こったかを調べることができる。[ 31 ]
現代の分子生物学の手法により、細胞から核酸、脂質、タンパク質を抽出したり、 DNA シーケンス解析を行ったり、質量分析法やフローサイトメトリーを用いて分子の物理的および化学的分析を行うことができる。個々の微生物を培養できない場合でも、これらの手法を用いることで微生物群集について多くのことを学ぶことができる。[ 15 ]例えば、カリフォルニア州のリッチモンド鉱山では、科学者たちがショットガンシーケンス解析を用いて、4 種の新しい細菌、3 種の新しい古細菌（リッチモンド鉱山好酸性ナノ生物として知られる）、および細菌に特有の 572 種類のタンパク質を特定した。[ 32 ] [ 33 ]
深層微生物は、摂取する栄養素と代謝活動によって生成される老廃物を通して、周囲の化学組成を変化させます。そのため、科学者は地下サンプルの化学組成を測定することで、深層微生物の活動を推定することができます。補完的な技術としては、化学物質または関連鉱物の同位体組成の測定などがあります。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
生命が代謝活動を行うためには、環境における熱力学的不均衡を利用できる必要がある。これは、マントル由来のカンラン石を豊富に含む岩石が海水にさらされ、海水と反応して蛇紋石や磁鉄鉱を形成するときに起こり得る。[ 38 ]非平衡状態は、熱水噴出孔、火山活動、地熱活動とも関連している。生命の生息地を提供する可能性のあるその他のプロセスには、鉱床におけるロールフロントの発達[注2 ] 、沈み込み、メタンクラスレートの形成と分解、永久凍土の融解、赤外線放射、地震活動などがある。人間もまた、特に地下の汚染物質の浄化を通じて、生命の新たな生息地を作り出している。 [ 13 ]
生命活動には、アデノシン三リン酸（ATP）を合成するのに十分なエネルギーが必要です。太陽光がある場所では、エネルギーを捕捉する主なプロセスは光合成（二酸化炭素を有機分子に変換する ことで太陽光のエネルギーを利用する）と呼吸（これらの分子を消費して二酸化炭素を放出する）です。地表下では、主なエネルギー源は化学的な酸化還元反応です。これには電子供与体（酸化される化合物）と電子受容体（還元される化合物）が必要です。このような反応の例として、メタンの酸化が挙げられます。
ここでCH 4はドナーであり、O 2はアクセプターである。[ 40 ]ドナーは「食用」、アクセプターは「呼吸用」と考えることができる。[ 41 ]
代謝反応で放出されるエネルギー量は、関与する化学物質の酸化還元電位に依存します。電子供与体は負の電位を持ちます。酸化還元電位が高いものから低いものへ、地下に存在する一般的な電子供与体には、有機物、水素、メタン、還元硫黄化合物、還元鉄化合物、アンモニウムなどがあります。負の電位が最も高いものから低いものへ、電子受容体には、酸素、硝酸塩と亜硝酸塩、マンガンと鉄の酸化物、酸化硫黄化合物、二酸化炭素などがあります。[ 40 ]
電子供与体の中で、有機物は最も負の酸化還元電位を持つ。これは、日光が利用可能な地域からの堆積物、または地元の生物によって生成される。新鮮な物質は、古い物質よりも利用されやすい。陸上の有機物（主に植物由来）は、一般的に海洋（植物プランクトン）よりも処理が難しい。一部の生物は、発酵と加水分解を使用して有機化合物を分解し、他の生物がそれを二酸化炭素に戻すことを可能にする。水素は優れたエネルギー源だが、競争により希少になりがちである。特に熱水流体に豊富に存在し、蛇紋岩化によって生成される。複数の種が、発酵とメタン生成、鉄酸化と水素消費を組み合わせることができる。メタンは主に海洋堆積物中に、気体状（溶解または遊離）またはメタンハイドレートとして存在する。約20%は非生物的起源（有機物の分解または蛇紋岩化）から、80%は生物的起源（二酸化炭素、一酸化炭素、酢酸などの有機化合物を還元する）からである。メタンの90%以上は、地表に到達する前に微生物によって酸化されます。この活動は「地球上の温室効果ガスの排出と気候に対する最も重要な制御の1つ」です。[ 40 ]元素硫黄、硫化水素（H2S ）、黄鉄鉱（FeS2 ）などの還元硫黄化合物は、玄武岩質地殻の熱水噴出孔で見つかり、金属に富む流体が海水と接触すると沈殿します。堆積物中の還元鉄化合物は、主に酸化鉄の嫌気性還元によって堆積または生成されます。[ 40 ]
最も高い酸化還元電位を持つ電子受容体は酸素です。光合成によって生成された酸素は、海底に運ばれます。そこでは、有機物が多い場合はすぐに吸収され、表層数センチメートルにしか存在しない場合があります。有機物が少ない堆積物では、より深い場所、さらには海洋地殻にまで存在することがあります。硝酸塩は、有機物の分解または窒素固定によって生成されます。[ 40 ]酸素と硝酸塩は光合成に由来するため、それらを利用する地下の生物群集は、地表から完全に独立しているわけではありません。[ 42 ]
すべての生命は炭素、酸素、窒素、リン、およびニッケル、モリブデン、バナジウムなどの微量元素を必要とします。地球の炭素の 99.9% 以上は地殻とその上の堆積物に蓄えられていますが、この炭素の利用可能性は環境の酸化状態によって左右されることがあります。有機炭素、窒素、リンは主に陸地の堆積物に存在し、陸地の堆積物は主に大陸縁辺部に蓄積されます。有機炭素は主に海洋表面で光合成によって生成されるか、陸地の堆積物とともに海洋に流れ込みます。深海で化学合成によって生成されるのはごくわずかです。有機炭素が海洋表面から海底に沈むと、有機炭素の大部分は海水中の生物によって消費されます。沈降する有機炭素のごく一部だけが海底に到達し、深海生物圏で利用可能になります。[ 34 ] [ 43 ]海洋堆積物の深部では、有機物含有量はさらに減少します。[ 34 ]玄武岩や硫化物岩が風化すると、リンは鉄オキシ水酸化物に吸収され、その利用可能性が制限される。 [ 44 ]栄養素の利用可能性は深部生物圏を制限し、深部生物がどこでどのような種類で繁栄できるかを決定づける。
平均して、海面における大気圧は約 101キロパスカル(kPa) です。海洋では、圧力は深さ 1 m あたり 10.5 kPa の割合で増加するため、海底の典型的な深さ (3800 m) では圧力は 38メガパスカル (MPa) – 380 気圧になります。これらの深さでは、水の沸点は 400 °C を超えます。マリアナ海溝の底では、圧力は 110 MPa です。岩石圏では、圧力は 22.6 kPa/m で増加します。[ 44 ] [ 45 ]深部生物圏は、地球表面の圧力よりもはるかに高い圧力に耐えています。[ 34 ]
圧力が上昇すると脂質が圧縮され、膜の流動性が低下します。ほとんどの化学反応では、生成物は反応物よりも体積が大きいため、圧力によって反応が阻害されます。[ 45 ]それにもかかわらず、表面の細胞は標準大気圧の約10,000倍である1ギガパスカル（GPa）の圧力でも活性を保っているという研究もあります。また、 100 MPaを超える圧力で最適な成長が見られる好圧菌 もあり、[ 44 ] 50 MPa未満の圧力では成長しないものもあります。[ 45 ]
2019年現在、深海や海底下の生物のサンプリングのほとんどは、水面に引き上げられる際に減圧される。これは細胞に様々な形で損傷を与える可能性があり、水面圧力での実験は深海生物圏の微生物活動の不正確な像を生み出す。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]加圧式水中サンプラーハンドラー（PUSH50）は、サンプリング中およびその後の実験室での現場圧力を維持するために開発された。[ 49 ]
高温は生物にストレスを与え、DNAやアミノ酸などの重要な分子を損傷するプロセスの速度を増加させます。また、これらの分子を修復するためのエネルギー要件も増加させます。[ 50 ]しかし、細胞はこれらの分子の構造を変化させて安定化させることで対応することができます。[ 44 ] [ 45 ] [ 51 ]
微生物は、水が沸騰しないように圧力が十分に高ければ、100 °C を超える温度でも生存できます。実験室で培養された生物の 最高温度は 122 °C で、 20 MPa および 40 MPaの圧力下で記録されています。[ 40 ] [ 44] [ 52 ]生命を維持できる最高温度の理論的推定値は 150 °C 前後です。[ 53 ] 120 °C 等温線は、中央海嶺や海山では 10 m未満の深さですが、深海溝などの他の環境では、数キロメートルの深さになることがあります。[ 44 ]海洋堆積物の体積の約 39% は、 40 °C から 120 °Cの間の温度です。[ 53 ]先カンブリア時代のクラトンの熱年代学データは、これらの環境の地下の居住可能な温度条件が最大で約 10 億年前まで遡ることを示唆しています。[ 54 ]
記録的な好熱菌であるMethanopyrus kandleriiは、豊富なエネルギーと栄養素を提供する熱水噴出孔から分離されました[ 53 ] 。浅い海底では、80℃から105℃の温度で、いくつかのアーキアとバクテリアのグループが繁栄しています。より深いなど、環境がエネルギー制限的になると、バクテリアは生存できますが、その数は減少します。コア堆積物では、118℃までの温度で微生物が検出されていますが[ 2 ] [ 55 ]、微生物を分離する試みは失敗しています。また、場所のより深い部分よりも細胞が少ない深度区間が存在することもあります[ 2 ] 。このような「細胞が少ない、または細胞がない区間」の理由はまだ不明ですが、地下の高温流体の流れに関連している可能性があります[ 56 ]。深層油田では、80 ℃を超える温度で微生物活動は確認されていません[ 50 ] 。
地下の大部分では、生物は極めてエネルギーと栄養素が制限された状態で生息しています。[ 34 ]これは、実験室で細胞が培養される条件とは大きく異なります。実験室での培養は、一連の予測可能な段階を経ます。短い遅延期の後、指数関数的成長期があり、個体数はわずか20分で倍増することがあります。その後、ほぼすべての細胞が死滅する死滅期が続きます。残りの細胞は、基質の追加投入なしに何年も生存できる長期の定常期に入ります。しかし、各生細胞は100～1000個の死細胞を餌とすることができるため、地下に比べて依然として豊富な栄養素を持っています。[ 3 ]
地下では、細胞は地表よりも1万倍から100万倍遅く異化作用（エネルギーや構成材料のために分子を分解する）を行う。バイオマスが回転するには数世紀から数千年かかる可能性がある。細胞が到達できる寿命に既知の制限はない。存在するウイルスが細胞を殺す可能性があり、真核生物による摂食があるかもしれないが、その証拠はない。[ 3 ]
細胞を生存させつつも増殖させないために必要なエネルギーの明確な限界を設定することは困難である。[ 34 ]細胞は浸透圧の維持や酵素やRNAなどの高分子の維持（校正や合成など）といった基本的な機能を実行するためにエネルギーを必要とする。しかし、必要なエネルギーの実験室での推定値は、地下の生命を維持するために必要なエネルギー供給よりも数桁大きい。[ 3 ]
当初は、地下の細胞のほとんどは休眠状態にあると考えられていた。しかし、休眠状態から目覚めるには、ある程度のエネルギーが必要となる。これは、エネルギー源が数百万年にわたって安定しているものの、徐々に減少している環境では良い戦略とは言えない。入手可能な証拠は、地下の細胞のほとんどは活動的で生存可能であることを示唆している。[ 3 ]
低エネルギー環境では、細胞が反応する必要のある環境の変化がないため、自己調節が最小限の細胞が有利になります。低エネルギー環境に特化した細胞が存在する可能性はあります。しかし、細胞のターンオーバーが少なく、環境が行き止まりであるため、そのような生物が進化するための強い進化圧力は存在しないと考えられます。 [ 3 ]
海底下の微生物の年齢はまだ比較的不明ですが、過去数年間でこれを解明するための大きな進歩がありました。数十年間、海底下の生命はせいぜい休眠状態にあると考えられていました。2010年に採取され、2020年に分析されたコアサンプルから、海底下100mのコアに酸素が存在することがわかりました。実験室に持ち込まれたこれらの微生物は、おそらく数十万年間休眠状態にあった後、成長および分裂する能力があることがわかりました。採取されたサンプルは、すべて1億150万年前に堆積した堆積物からのもので、99.1%のサンプルが生きており、食べる準備ができていることを示しました。[ 57 ]この研究のサンプルは、統合海洋掘削計画の「南太平洋環流海底下の生命」の第329次航海で採取されました。
海底下の深層微生物群集は、栄養循環が遅いため、ターンオーバー時間が非常に短い。栄養循環の速度が遅いにもかかわらず、これらの群集は地球規模の生物地球化学サイクルに貢献することができる。代謝速度が非常に低いため、多くの細胞は休眠状態にあるか、エネルギー不足の条件下で活動している可能性がある。[ 58 ]これらの細胞は、一般的に増殖するのではなく、自己維持または自己修復を行っている。海底下の微生物の年齢は、海洋掘削計画の一環として採取されたサンプルから観察された。完全に休眠状態ではないものの、海底下の堆積物中の微生物は、海洋堆積物や微生物培養物よりも3～6桁遅いと推定される、非常に遅い代謝エネルギー速度で存続している。海底下の堆積物中の微生物バイオマスのターンオーバー時間は、数十万年以上である。これは、表面微生物の細胞あたりの活動よりもはるかに遅い。[ 58 ]これらの微生物は、海底堆積物として起源を持つ埋没有機物に依存している。
深層地下のバイオマスは、生物圏全体の約 15% を占めています。[ 5 ]深層地下では、3 つのドメイン(古細菌、細菌、真核生物)の生命が発見されています。[ 59 ]実際、深層地下は、古細菌と細菌の全バイオマスの約 90% を占めています。[ 5 ]遺伝的多様性は、少なくとも地表と同程度です。[ 59 ]好気性微生物も存在し、メタンを栄養源とする細菌は亜硝酸塩を窒素と酸素に分解し、その酸素を使ってメタンを分解してエネルギーを得ます。このようにして生成された酸素の一部は細胞から漏れ出し、周囲の環境に放出され、他の酸素依存性微生物に利用されます。[ 60 ]
海洋では、プランクトン種は世界的に分布しており、ほぼあらゆる場所に絶えず堆積しています。海底の表層でさえかなり異なる群集が見られ、種の多様性は深度とともに減少します。[ 61 ]しかし、海底下層に広く分布している分類群もいくつかあります。[ 62 ]海洋堆積物では、主な細菌門は「Candidatus Atribacteria」（以前はOP9 [ 63 ]およびJS1 [ 64 ]）、[ 65 ] Pseudomonadota、Chloroflexota、およびPlanctomycetotaです。[ 62 ]アーキアのメンバーはメタゲノム解析を使用して最初に同定されましたが、その後、その一部は培養され、新しい名前が付けられました。深海アーキアグループ（DSAG）は海洋底生グループB（MBG-B）となり、現在は「 Lokiarchaeota 」という門が提案されています。[ 61 ]かつての古代古細菌群 (AAG) および海洋熱水噴出孔群 (MHVG) とともに、「Lokiarchaeota」は候補超門Asgardの一部である。[ 66 ]他の門には、「Bathyarchaeota」（以前は雑多な Chrenarchaeotal グループ）、Nitrososphaerota（以前は Thaumarchaeota または Marine Group I）、[ 61 ]およびEuryarchaeota（「Hadesarchaea」、ArchaeoglobalesおよびThermococcales を含む）がある。[ 53 ]関連するクレードである嫌気性メタン酸化古細菌 (ANME) も含まれている。[ 33 ]他の細菌門にはThermotogotaが含まれる。[ 53 ]
大陸の地下では、主な細菌群は Pseudomonadota とBacillotaであり、古細菌は主にMethanomicrobiaと Nitrososphaerota である。[ 67 ]その他の門には「Bathyarchaeota」と「Aigarchaeota」があり、細菌の門にはAquificotaとNitrospirotaがある。[ 53 ]
深部生物圏の真核生物には、多細胞生物も含まれる。2009年、南アフリカの金鉱山の1キロメートル以上下の岩の割れ目で、線虫の一種であるHalicephalobus mephistoが発見された。「悪魔の虫」というニックネームが付けられており[68]、地震によって間隙水とともに押し込まれた可能性がある[ 69 ] 。その後、菌類、扁形動物（扁形動物）、輪形動物、環形動物（環形動物） 、節足動物など、他の多細胞生物も発見されている[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]。しかし、真核生物の膜を構築するために必要なステロールは嫌気性条件下では容易に生成されないため、その生息範囲は限られている可能性がある[ 15 ]。
深部生物圏にはウイルスも多数存在し、多様な微生物に感染する。ウイルスは細胞のターンオーバーや細胞間の遺伝情報の伝達に大きく貢献している可能性がある。[ 15 ]
大陸では水深5km、 海洋では水深10.5kmの深さで生命が発見されている。 [ 59 ] 1992年、トーマス・ゴールドは、陸地の推定される間隙空間が 水で満たされ、その体積の1%が微生物バイオマスであると仮定すると、地球の陸地表面を厚さ1.5mの層で覆うのに十分な量の生物が存在すると計算した。このようなバイオマスは2 × 10⁹ 万倍にも膨大になるだろう。140億トンまたは2000億トン[ 77 ]（比較のために、支配的なバイオマス、つまり植物の数は数百億トンである）。深層生物圏の推定体積は20億～23億立方キロメートルで、海洋の体積の約2倍である。 [ 78 ]
海底下の生息地の主な種類は、堆積物と火成岩です。後者は部分的に変質し、硫化物や炭酸塩などの変質生成物と共存することがあります。岩石中の化学物質は主に、 20万年ごとに海洋のすべての水を循環させる帯水層システムを通じて運ばれます。上部数センチメートルより下の堆積物では、化学物質は主に拡散というはるかに遅いプロセスによって広がります。[ 44 ]
海底のほぼ全ては海洋堆積物で覆われています。その厚さは、海嶺 付近では数センチメートルから、深い海溝では10キロメートル以上にもなります。外洋では、表面から沈降したココリスや貝殻が軟泥を形成し、沿岸付近の堆積物は河川によって大陸から運ばれてきます。熱水噴出孔からの鉱物や風で運ばれてきた粒子も寄与しています。[ 40 ]有機物が堆積して埋没すると、微生物の酸化によって利用されやすい化合物が消費され、より分解されにくい化合物が残ります。そのため、生命活動に利用できるエネルギーが減少します。表層数メートルでは代謝速度が2～3桁低下し、堆積物柱全体で細胞数は深さとともに減少します。[ 61 ]
堆積物は、生命にとって異なる条件を持つ層を形成します。上部 5～10 センチメートルでは、動物が穴を掘り、堆積物を再構成し、堆積物と水の界面を広げます。水は酸素、新鮮な有機物、溶解した代謝物を運び、栄養分が豊富な不均一な環境を作り出します。穴が掘られた層の下には、硫酸還元が優勢な層があります。その下には、硫酸塩-メタン遷移帯(SMTZ) で硫酸塩によってメタンの嫌気性還元が促進されます。硫酸塩が枯渇すると、メタン生成が優勢になります。[ 61 ]化学ゾーンの深さは、有機物の堆積速度に依存します。堆積が速い場所では、有機物が消費されるにつれて酸素が急速に消費されます。堆積が遅い場所では、酸化する栄養分が不足しているため、酸素はより深いところまで存在することができます。[ 61 ]
海洋堆積物の生息地は、沈み込み帯、深海平原、受動縁辺に分けられます。プレートが沈み込む沈み込み帯では、厚い堆積物の塊が形成されやすい傾向があります。堆積物は最初は50～60パーセントの空隙率を持ち、圧縮されるにつれて流体が排出され、冷湧水やガスハイドレートが形成されます。
深海平原は、大陸縁辺と中央海嶺の間の領域で、通常は水深4 km (13,000フィート)より深いところにあります。海面は硝酸塩、リン酸塩、鉄などの栄養分が非常に乏しく、植物プランクトンの成長が制限されるため、堆積速度は低くなります。[ 65 ]堆積物は栄養分が非常に乏しい傾向があるため、すべての酸素が消費されるわけではなく、酸素は下層の岩盤まで存在することがわかっています。このような環境では、細胞は主に厳密な好気性または通性嫌気性（酸素が利用可能な場合は酸素を使用するが、酸素がない場合は他の電子受容体に切り替えることができる[ 79 ] ）であり、従属栄養性（一次生産者ではない）です。これらには、Pseudomonadota、Chloroflexota、海洋グループ II アーキア、およびNitrososphaerota門のリソオートトロフが含まれます。菌類は多様であり、子嚢菌門や担子菌門のメンバーや酵母などが含まれる。[ 65 ]
受動縁辺部（大陸棚と大陸斜面）は比較的浅い水域にある。湧昇によって栄養豊富な水が表面に運ばれ、植物プランクトンの豊富な増殖が刺激され、その後、プランクトンは海底に沈降する（生物ポンプとして知られる現象）。[ 65 ]そのため、堆積物には有機物が多く含まれており、酸素はすべてその消費に使われる。温度と圧力のプロファイルは非常に安定している。[ 44 ]微生物の個体数は深海平原よりも桁違いに多い。これには、クロロフレキシ門のメンバー、「Ca. Atribacteria」、硫酸還元細菌、およびアーキアの発酵菌、メタン生成菌、メタン資化菌を含む厳密な嫌気性菌が含まれる。菌類は深海平原よりも多様性が低く、主に子嚢菌類と酵母が含まれる。イノウイルス科、シフォウイルス科、リポトリックスウイルス科のウイルスが同定されている。[ 65 ]
海洋地殻は中央海嶺で形成され、沈み込みによって除去される。上部の約0.5キロメートルは玄武岩質の溶岩流の連続体であり、この層だけが流体の流れを可能にするのに十分な多孔性と透水性を持っている。その下にあるシート状岩脈や斑れい岩の層は、生命にとってあまり適していない。[ 44 ]
中央海嶺は高温で急速に変化する環境であり、垂直方向の温度勾配が急峻であるため、生命は最上部の数メートルにしか存在できません。水と岩石の高温相互作用により硫酸塩が還元され、エネルギー源となる硫化物が豊富に生成されます。また、エネルギー源となる金属や有毒な金属も岩石から除去されます。マグマからの脱ガスに加えて、水との相互作用により大量のメタンと水素も生成されます。ここではまだ掘削が行われていないため、微生物に関する情報は熱水噴出孔から噴出する熱水流体のサンプルから得られています。[ 44 ]
海嶺軸から約5 km (16,000フィート)離れたところで、地殻が約 100 万年前のときに海嶺の側面が始まります。熱水循環を特徴とする海嶺の側面は、約 8000 万年前まで続きます。この循環は、地殻の冷却による潜熱によって駆動され、海水が加熱されて、より透水性の高い岩石を通して上昇します。エネルギー源は岩石の変質から得られ、その一部は生物によって媒介されます。若い地殻では、鉄と硫黄の循環が盛んです。堆積物の被覆は冷却を遅らせ、水の流れを減少させます。古い (1000 万年以上前の) 地殻では、微生物の活動の証拠はほとんどありません。[ 44 ]
沈み込み帯付近では、島弧や背弧域に火山が形成されることがある。沈み込むプレートはこれらの火山に揮発性物質と溶質を放出し、その結果、中央海嶺よりもガスと金属の濃度が高い酸性流体が生成される。また、マントル物質と混ざり合って蛇紋岩を形成する水も放出される。海洋プレートの中央にホットスポット火山が発生すると、中央海嶺よりもガスの濃度が高い、透過性があり多孔質の玄武岩が生成される。熱水流体はより低温で、硫化物含有量が低い。鉄酸化細菌は広範囲にわたる酸化鉄の堆積物を生成する。[ 44 ]
微生物は堆積物や岩石内部の亀裂、穴、空隙に生息しています。このような空隙は微生物に水と溶存栄養素を提供します。深度が増すにつれて、微生物が栄養素を継続的に消費するため、間隙水中の栄養素は減少することに注意してください。深度が増すにつれて、堆積物はより密になり、鉱物粒子間の空間は少なくなります。その結果、体積あたりの間隙水は少なくなります。堆積物が岩石に移行すると、環境はますます乾燥します。この段階では、水も深部生物圏の制限要因となる可能性があります。[ 34 ]
大陸には複雑な歴史があり、岩石、堆積物、土壌の種類も多岐にわたります。地表の気候、温度プロファイル、水文学も様々です。地下の生命に関する情報のほとんどは、主に北アメリカにある少数のサンプリング地点から得られています。氷床コアを除いて、細胞密度は深さとともに急激に減少し、数桁減少します。土壌の表層1～2メートルでは、生物は酸素に依存し、有機炭素の分解を栄養源とする従属栄養生物であり、その密度の減少は有機物の減少と並行しています。それより下では相関関係はありませんが、細胞密度と有機物含有量はともにさらに5桁ほど減少します（対照的に、海洋堆積物では相関関係があります）。深さ、温度、塩分の増加は細胞数の減少と相関関係がありますが、その速度は地殻の種類と地下水涵養の速度に大きく依存します。[ 67 ]
微生物は、最も深いサンプルである約3 km (1.9 mi)までの堆積岩から発見されています。多様性は非常に高いですが、最も深い場所に生息するものは、発酵を利用し、高温と高塩分で生育できる鉄 (III)還元細菌または硫酸還元細菌である傾向があります。さらに耐塩性の高い好塩菌は、世界中に存在する深い塩鉱床で発見されています。[ 80 ] 2019 年に、微生物が地表下 2,400 メートルで硫黄を呼吸し、黄鉄鉱などの岩石を通常の食料源として食べていることが発見されました。[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]この発見は、地球上で最も古い水で起こりました。[ 84 ]フェノスカンジア楯状地の 30 以上の深い鉱山からの鉱脈鉱物サンプルのバイオシグネチャーの研究により、古代の生命の痕跡が楯状地全体に遍在していることが証明されています。[ 85 ]
人類は、地下水の汲み上げ、鉱業、有害廃棄物の貯蔵など、さまざまな目的で火成岩の深層帯水層にアクセスしてきました。これらの帯水層のほとんどすべてに微生物が生息しています。調査されたすべての場所で、水素、メタン、二酸化炭素が発見されています。[ 80 ]原核生物の水素ベースの群集は、温泉や熱水系でも発見されています。水素の生成にはさまざまなメカニズムが提案されており、その中には光合成とは無関係なものもあります。[ 62 ]
細菌の一種である「Candidatus Desulforudis audaxviator」は、それ自体で完全な生態系を構成することが知られている最初の種である。[ 12 ]この細菌は、南アフリカのヨハネスブルグ近郊の金鉱山で、地表から2.8 km (1.7 mi)下で発見された。酸素にアクセスできない、約60 °C のアルカリ性水中で、硫酸塩を還元することによってエネルギーを得、窒素はアンモニア分子とアンモニウムイオンから、炭素は二酸化炭素またはギ酸塩から得ている。[ 86 ] [ 87 ]大陸火成岩に宿る深部生物圏の (二次) 断裂縁鉱物の安定同位体記録は、メタン生成、メタン酸化、硫酸還元が長期にわたって発生していることを示している。[ 88 ]形態学的および時空間的関係は、これらの原核生物の代謝と菌類との潜在的な共生関係を示している。[ 76 ] [ 89 ]
他の生態系には、相互依存する複数の種が存在する。それらは、非生物源からエネルギーを得る独立栄養生物と、独立栄養生物またはその残骸を餌とする従属栄養生物に分けられる。一部の生物は共生関係にあり、ある生物が別の生物の代謝活動の副産物を利用して生きている。地表では、ほとんどの独立栄養生物が光合成を行うが、光がない場所では、化学合成独立栄養生物が化学エネルギーを利用する。[ 90 ]
酸素が存在する海洋堆積物では、主要な化学合成独立栄養生物群はアンモニア酸化古細菌Nitrososphaerota である。これは従属栄養生産の 19% を支えている。太平洋深海堆積物のような一部の環境では、アンモニアの供給は深度とともに減少するが、他の環境では、有機物に生息する従属栄養細菌がアンモニアを再鉱化するため、アンモニアは実際に増加する。この従属栄養細菌と Nitrososphaerota の相互依存は、共栄養の一例である。ただし、一部の Nitrososphaerota は混合栄養であり、炭素源として有機物と二酸化炭素の両方を利用できる。[ 65 ]
嫌気性堆積物では、水素は重要な「食料」です。クロロフレキシ細菌門のメンバーは、二酸化炭素または有機物を還元することによって酢酸を生成するために、水素からエネルギーを取ります（アセトジェネシスとして知られるプロセス）。金属還元および糖発酵バクテロイデスは、他の化合物とともにプロピオン酸を生成し、これは「Ca. Atribacteria」によって発酵されて水素を生成します。上部堆積物では、硫酸還元細菌が水素の大部分を取り込みますが、下部堆積物では硫酸が枯渇し、メタン生成菌が優勢になります。硫酸-メタン遷移帯（SMTZ）では、嫌気性メタン資化性（ANME）古細菌が硫酸還元細菌と共生関係を形成します。[ 65 ] [ 61 ]
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