ツパンウイルス

ツパンウイルス
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	バリドナビリア
王国：	バンフォードヴィラエ
門:	核細胞ウイルス門
クラス：	メガビリケテス
注文：	イミテルウイルス目
家族：	ミミウイルス科 (?)
属:	ツパンウイルス
種
ツパンウイルスアルタマリンセ ツパンウイルスサリナム

トゥパンウイルスは、2018年に初めて記載されたウイルスの属です^{。 [1]}この属は、巨大ウイルスグループに属する2種のウイルスで構成されています。 ^{[2] [3]研究者らは、2012年に}ブラジル 沖の水深3,000メートルで採取された深海堆積物サンプルから最初の分離株を発見しました。 ^[1] 2番目の分離株は、2014年にブラジルの南ニコランジアのソーダ湖から収集されました^{。 [1]これらは、グアラニーの雷神である}トゥパン（トゥパン）と、発見された場所にちなんで名付けられました。これらは、20種類の標準アミノ酸すべてに対するアミノアシルtRNA合成酵素の遺伝子を持つことが報告された最初のウイルスです。 ^{[1] [4] [5]}

ツパンウイルス属は、ブラジルで採取されたソーダ湖と深海堆積物のサンプルで発見されたツパンウイルスの2つの分離株の発見により、2018年に初めて記述されました。 ^[1]この属は現在未分類ですが、他のアメーバ感染ウイルスとともにミミウイルス科のメンバーであると仮定されています。ミミウイルス科のメンバーには、直径が約500 nmの大きなサイズで知られるアカンサメーバポリファガミミウイルス（APMV）が含まれます。 ^[6]対照的に、典型的なウイルスのサイズ範囲は約20〜200 nmです。^[7]ミミウイルスは、カプシド上にフィブリル構造を持ち、他のウイルスには見られないヌクレオチド合成やさまざまな代謝のためのタンパク質をコードする遺伝子も持っています。^[8]

ミミウイルス科の他のミミウイルスとは異なり、ツパンウイルスはカプシドの基部に付着した、長さ約 550 nm の円筒形の尾部を持ち、この尾部は原繊維で覆われている。^[6]この形態学的特徴により、ツパンウイルスはこれまで発見されたウイルスの中で最も長い尾部を持つ最大のウイルス（尾部を含めた長さは約 1.2 μm）となっている。^{[1] [6]}ツパンウイルスは他のミミウイルスよりも広範囲のアメーバに感染することができ、 APMV では観察されない宿主および非宿主生物に対する細胞毒性効果を生み出す。さらに、系統ゲノム解析の結果、ツパンウイルス属はミミウイルス科の他のウイルスとは別であることが明らかになった。^[6]

ツパンウイルスの形態は、他のアメーバ感染性ミミウイルスと類似している。 ^[6]これは、ツパンウイルスのカプシドと他のアメーバ感染性ミミウイルスのカプシドとの類似性によるものである。^[1]ツパンウイルスのカプシドは約450 nmである。^[6]大きな違いの1つは、ツパンウイルスのビリオンがカプシドの基部に付着した大きな円筒形の尾（直径約550 nm × 450 nm）を示すことである。^[1]カプシドと円筒形の尾は両方とも原繊維で覆われている。^[6]ツパンウイルスは長さが最大1.2μmに達することがあり、尾のサイズの「高度の可塑性」により、一部の粒子は最大2.3μmに達することがある。^{[1] [6]}また、カプシド内の脂質膜にも注目すべきである。さらに、そのカプシドは「スターゲート構造」を持つと説明されている。^[6]この星型の頂点は他のミミウイルスにも存在し、カプシドの頂点を封印する役割を果たしている。^[9]また、ツパンウイルスの尾部はカプシドよりも電子密度が低いとも言われている。^[6]

ゲノムには約150万塩基対の二本鎖DNAが含まれており、1276～1425の予測タンパク質をコードしており、ウイルスゲノムの中で4番目に大きい。^[4]遺伝子の30%は新しく、他のウイルスには見られないが、ゲノム解析により、既知の遺伝子のほとんどがアメーバ感染性ミミウイルスに関連し、残りは真核生物や細菌に該当することがわかった。ツパンウイルスはアメーバ感染性ミミウイルスの異なる系統と遺伝子を共有しており、ミミウイルス科内の別の属であることを示している。^[1]例えば、そのA/Tに富んだゲノムは他のアメーバミミウイルスのゲノムと類似しており、A/Tに富んだ配列で形成されるコドンを好むことを示唆している。また、「AAAATTGA」プロモーターモチーフの頻繁な出現も他のミミウイルスと類似している。^{[1] [10]}

巨大ウイルスであるツパンウイルスは、既知のウイルス圏で最大の翻訳装置を有し、20個のアミノアシルtRNA合成酵素（aaRS）と70個の転移RNA（tRNA）を運び、残りはRNAの成熟とスプライシング、およびリボソームタンパク質の修飾に関与しています。 ^[1]さらに、ツパンウイルスには、ウイルスの転写に関与する転写因子だけでなく、DNAに依存しないRNA合成ポリメラーゼと酵素が多数含まれています。 ^[10]さらに、細胞生物に見られるプロセスをコードする多くの遺伝子もツパンウイルスのゲノムに含まれており、一部の細菌や古細菌、さらには一部の真核生物よりも豊富な遺伝子セットが含まれています。^[1]その結果、ツパンウイルスの解析は巨大ウイルスの進化を理解するための新たな一歩となります。なぜなら、そのような多様で完全な遺伝子セットは、他のウイルスゲノムの遺伝子セットを上回るだけでなく、細菌や真核生物の遺伝子セットにさえ匹敵するからです。実際、ツパンウイルスは、20種類のaaRSすべてを宿主とする唯一の既知のウイルスであり、クロスニューウイルスなどの他の巨大ウイルスを上回っています。しかし、これらの遺伝子が宿主由来か、祖先のミミウイルスから受け継がれたものかは一致していません。^[6]そのような驚くべき例の1つは、ウイルス複製中に高度に発現する18 S rRNAイントロン領域の2つのコピーです。これらのイントロン領域は他のミミウイルスにも存在しますが、ツパンウイルスの18S rRNAは系統学的に異なり、その機能はまだ不明です。^[1]

ツパンウイルスは、他の巨大ウイルスよりも広範囲の宿主に感染する能力があり、アカンサメーバ属の多くのアメーバ（およびベルマメーバ・ベルミフォルミス、ディクチオステリウム・ディスコイデウム、ウィラルティア・マグナの種）を含む^[6] 。また、他の原生生物にも感染する可能性がある。人間に対する脅威は記録されていない。^[4]ツパンウイルスの汎用性は、ウイルスの生息地の種の豊富さと豊富さの低さに起因する可能性がある。^[12]

ツパンウイルスに感染したアメーバは、これまで他のアメーバでは観察されなかった新しいウイルスと宿主の相互作用も示す。感染細胞は非感染細胞と凝集することがわかり、このメカニズムはマンノース結合タンパク質遺伝子発現（MBP）によって媒介されると示唆されている。感染細胞のクラスターは宿主内でのウイルスの拡散を増加させ、その結果ウイルスの毒性が増すことが示された。^[11]ジェネラリストアプローチは、凝集行動と相まって希釈効果を減少させ、宿主遭遇率を増加させる。

ウイルス粒子は宿主細胞表面に直接付着します。付着プロセスは非常に急速に進行します。ウイルス粒子は感染後0時間で目に見える形で付着します。その具体的なメカニズムはまだ不明です。^[11]

ウイルス粒子は貪食作用によって侵入する。通常、各ファゴソームには1つの粒子しか存在しないが、複数の粒子が同時に異なるファゴソームの細胞内マトリックスに入ることもある。^[13]このツパンウイルスは膜融合を利用してゲノムを放出する。ウイルスカプシドには脂質膜が含まれており、これがファゴソーム膜との融合を促進してウイルスゲノムを放出する。ウイルスはまた、2つの尾部構成要素間のファゴソームの陥入によって融合が起こった後、尾部に保持されている内容物を放出する。^[1]

ウイルスゲノムは食胞からアメーバの細胞質に放出される。^[1]このウイルスはアメーバ宿主の集合を促進し、急速に複製し、子孫粒子のための宿主の供給を確保する。バンチ形成は感染後急速に起こり、宿主細胞が生きている限り続く。バンチは機械的分離後も宿主細胞が生きている限り再形成される。^[11]複製工場は8 hpiから12 hpiという早い時期に形成される^{[11] [13]}

当初、複製工場が未熟なときは、新しいウイルス粒子ができるだけ早く組み立てられます。そのため、1つの工場内にはさまざまな組み立て段階の粒子が多数存在する可能性があります。工場が成熟すると、カプシドの組み立てが完了し、ゲノムが組み込まれます。ゲノムの組み込み後、尾部がカプシドに取り付けられます。^[13]粒子の組み立ては緩やかなタイムラインで行われるため、放出時にはさまざまな組み立て段階の粒子が存在します。

ウイルス粒子は細胞溶解によって放出される。Vermamoeba vermiformis種のアメーバに感染すると、放出された時点では多くの集合粒子は機能しない。放出された粒子の半分ほどは感染性がなく、この現象は宿主アメーバAcanthamoeba castellaniiに感染するときにも見られる。さらなる研究が必要であるが、非感染性粒子の生成は複製サイクルの正常な一部である可能性があるという仮説がある。^[13]