コケムシ類

コケムシ類、ホウキムシ類、腕足類は 、中空の触手の「冠」である触手冠を用いて水から食物を濾過する。コケムシ類は、通常長さ約0.5 mm ( 1 ⁄ 64インチ)の個虫と呼ばれるクローンからなる群体を形成する。 ^{[ 15 ]}ホウキムシ類はコケムシ類の個虫に似ているが、長さは2 ～ 20 cm (1 ～ 8インチ)で、しばしば塊状に成長するが、クローンからなる群体は形成しない。^{[ 16 ]}腕足類は、一般的にコケムシ類やホウキムシ類と近縁であると考えられているが、二枚貝の殻によく似た殻を持つことで区別される。^{[ 17 ]}これら 3 つの門はすべて、中皮で裏打ちされた内部腔である体腔を持つ。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}鉱物化した外骨格 を持つ被覆性コケムシ群体の中には、小さなサンゴによく似ているものがある。しかし、コケムシ群体は、その種の通常の個虫のような形ではなく、丸い形をした祖先ポリプによって形成される。一方、サンゴの創始ポリプは娘ポリプのような形をしており、サンゴの個虫には体腔や触手冠がない。^{[ 18 ]}    

濾過摂食動物のもう一つの門である内肛動物は、コケムシ類によく似ているが、触手冠のような摂食構造には固い触手があり、肛門は「冠」の基部の外側ではなく内側にあり、体腔を持たない。^{[ 19 ]}

コケムシ類は、Monobryozoon属を除いてすべて群体性です。^{[ 24 ] [ 25 ]}コケムシ群体の個々の個体は長さ約0.5 mm ( 1/64インチ)で、完全に独立した動物ではないため、ゾオイドと呼ばれます。 ^{[ 15 ] [ 26 ]}すべての群体には、オートゾオイドと呼ばれる摂食ゾオイドが含まれています。一部の群体には、摂食以外のさまざまな機能を果たす、多形性ゾオイドとしても知られる非摂食ヘテロゾオイドも含まれています。^{[ 25 ]}群体のメンバーは遺伝的に同一で、大型動物の器官のように協力します。^{[ 15 ]}群体内のどこにどのタイプのゾオイドが生育するかは、群体全体からの化学信号、または捕食者やライバル群体の匂いに反応して決定されます。^{[ 25 ]}  

すべてのタイプの体は主に 2 つの部分から構成されています。嚢胞は体壁と、表皮から分泌される外骨格の種類によって構成されます。外骨格は有機物 (キチン、多糖類、またはタンパク質) または鉱物である炭酸カルシウムでできています。後者は淡水種では常に存在しません。^{[ 27 ]}体壁は表皮、基底膜(非細胞性物質のマット)、結合組織、筋肉、および体腔(主要な体腔)を覆う中皮から構成されます^{[ 15 ]} - ただし、あるクラスでは、中皮が 2 つの別々の層に分かれており、内側の層は自由に浮遊して体腔を含む膜状の袋を形成し、外側の層は体壁に付着して膜状の袋を偽体腔で囲んでいます。^{[ 28 ]}コケムシの体のもう一方の主要部分はポリピドと呼ばれ、ほぼ完全に嚢胞内に位置し、神経系、消化系、いくつかの特殊な筋肉、摂食器官、または摂食器官の代わりとなる他の特殊な器官を含んでいます。^{[ 15 ]}

個虫に餌を与える

咽頭

反転

牽引筋

卵巣

保護カバー

ロフォフォアの触手

神経節

肛門

体腔（体腔）

胃

精巣

索状

  ＝消化管

  ＝生殖腺

  = 牽引筋

  ＝外側の覆い

一般化されたオートゾイド^{[ 15 ]}

最も一般的なタイプの個虫は摂食性オートゾイドであり、ポリプ類はロフォフォアと呼ばれる中空の触手の「冠」を持ち、水中から食物粒子を捕らえる。^{[ 25 ]}すべての群体において、個虫の大部分はオートゾイドであり、中には完全にオートゾイドで構成されているものもあり、その一部は生殖にも関与している。^{[ 29 ]}

「冠」の基本的な形状は完全な円形です。淡水性のコケムシ類（Phylactolaemata）では、冠はU字型に見えますが、この印象は触手の縁に隙間のない冠の縁の深い窪みによって形成されます。^{[ 15 ]}触手の側面には繊毛と呼ばれる細い毛があり、その拍動によって触手の先端から基部に向かって水流が流れ、そこから排出されます。触手に衝突した食物粒子は粘液によって捕捉され、触手の内面にあるさらに繊毛が粒子を中央の口に向かって移動させます。^{[ 20 ]}外肛動物が使用する方法は「上流収集」と呼ばれ、食物粒子は摂食流を作り出す繊毛の領域を通過する前に捕捉されます。この方法は、ホウボウ類、腕足類、翼鰓類にも使用されています。^{[ 30 ]}

触手冠と口は、「インバート」と呼ばれる柔軟な管に取り付けられており、ゴム手袋の指のように裏返してポリピド内に引き込むことができます^{[ 15 ]}。この位置では、触手冠はインバートの内側にあり、傘の骨のように折り畳まれています。インバートは、嚢の先端に固定された一対の牽引筋によって、時には60ミリ秒以内に引き込まれます。触手の先端にあるセンサーは、インバートと触手冠が完全に伸びる前に危険の兆候をチェックしている可能性があります。伸長は、柔軟な外骨格を持つ種が体壁のすぐ内側にある環状筋を収縮させることによって生じる内部流体圧力の増加によって駆動されます^{[ 15 ]。}一方、膜状の嚢を持つ種は、環状筋を使用してこれを絞り出します。^{[ 28 ]}硬い外骨格を持つ種の中には、外骨格の一部を置き換える柔軟な膜を持つものがあり、外骨格の反対側に固定された横筋が膜を内側に引っ張ることで体圧を高めるものもある。^{[ 15 ]}他の種では、保護骨格に隙間がなく、横筋が小さな孔で外部の水とつながっている柔軟な袋を引っ張る。袋が膨張すると体内の圧力が上昇し、無脊椎動物と触手冠が押し出される。^{[ 15 ]}一部の種では、引っ込んだ無脊椎動物と触手冠は、筋肉で閉じられ、体圧で開く蓋（「蓋」）によって保護されている。ある綱では、「エピストーム」と呼ばれる中空の葉が口を覆っている。^{[ 15 ]} 

腸はU字型で、触手冠の中央にある口から動物の内部に下り、その後肛門に戻ります。肛門は無脊椎動物の外側、通常は触手冠の下に位置しています。^{[ 15 ]}「フニクリ」（「小さなロープ」）^{[ 31 ]}と呼ばれる中皮の糸のネットワークが、腸を覆う中皮と体壁の内壁をつないでいます。各糸の壁は中皮でできており、血液と考えられている液体で満たされた空間を囲んでいます。^{[ 15 ]}群体の個虫はつながっており、オートゾイドは互いに、また摂食しないヘテロゾイドと食物を共有することができます。^{[ 15 ]}コケムシ類のさまざまなクラス間で接続方法は異なり、体壁のかなり大きな隙間から、フニクリによって栄養素が通過する小さな孔まであります。^{[ 15 ] [ 28 ]}

咽頭（喉）の周りには神経環があり、その片側には脳の役割を果たす神経節がある。神経は神経環と神経節から触手と体の残りの部分に伸びている。 ^{[ 15 ]}コケムシ類には特殊な感覚器官はないが、触手の繊毛がセンサーとして機能する。Bugula属の種は太陽に向かって成長するため、光を感知できなければならない。^{[ 15 ]}一部の種の群体では、体壁の孔を通る神経を介して個虫間で信号が伝達され、摂食や触手冠の収縮などの活動が調整される。^{[ 15 ]}

Monobryozoonの単独個体は洋ナシ型の体を持つオートゾイドです。幅の広い端には最大 15 本の短い筋肉質の突起があり、これによって動物は砂や砂利に体を固定し^{[ 32 ]}、堆積物の中を引っ張ります^{[ 33 ] 。}

個虫は顕微鏡サイズですが、群体の大きさは1 cm ( 1 ⁄ 2インチ)から1 m ( 3 ft 3インチ)を超えるものまで様々です。^{[ 15 ]}しかし、大部分は10 cm ( 4インチ)未満です。^{[ 18 ]}群体の形状は大きく異なり、出芽によって成長するパターン、存在する個虫の種類、分泌する骨格物質の種類と量に依存します。^{[ 15 ]}       

海洋生物の中には、ケノゾイドによって形成された「幹」と「枝」によって支えられ、そこから摂食オートゾイドが成長する、茂み状または扇状の種も存在する。これらのタイプの群体は一般的に鉱物化されていないが、キチン質の外骨格を持つ場合がある。^{[ 15 ]}他の種は小さなサンゴのように見え、重い石灰質の骨格を形成する。^{[ 41 ]}多くの種はオートゾイドのシートからなる群体を形成する。これらのシートは、葉、房、またはThalamoporella属では開いたレタスの頭に似た構造を形成することがある。^{[ 15 ]}

しかし、最も一般的な海洋形態は被覆型で、単層の動物体が硬い表面や海藻の上に広がります。被覆型群体の中には、50 cm (1フィート 8インチ)を超えるものもあり、約 2,000,000 個の動物体を含むものもあります。^{[ 15 ]}これらの種は一般的に炭酸カルシウムで強化された外骨格を持ち、触手冠が突き出る開口部は上面または外面にあります。^{[ 15 ]}被覆型群体の苔のような外観が、この門の名前の由来となっています (古代ギリシャ語のβρύον brúonは「苔」、ζῷον zôion は「動物」を意味します)。^{[ 42 ]}固着性種の大きな群体には、しばしば「煙突」と呼ばれる触手冠の隙間があり、そこから濾過された水を素早く排出し、すでに使い果たされた水を再濾過することを避ける。^{[ 43 ]}これらは、摂食しない異形動物のパッチによって形成される。^{[ 44 ]}新しい煙突は、拡大する群体の端、つまり流出速度がすでに速い場所に現れ、水流が変化しても位置は変わらない。^{[ 45 ]}   

淡水種の中には、直径最大1 m (3フィート 3インチ)のゼラチン状の物質の塊を分泌し、そこに個虫が付着するものもいる。他の淡水種は、「幹」と「枝」を持つ植物のような形をしており、直立したり、表面に広がったりすることがある。ごく少数の種は、1 日あたり約2 cm ( 3 ⁄ 4インチ)の速度で這うことができる。^{[ 15 ]}     

各群体は、アンセストルラと呼ばれる単一の個虫からの無性出芽によって成長します。^{[ 15 ]}アンセストルラは、通常の個虫のような形ではなく、丸い形をしています。^{[ 18 ]}この構造を持つ形態では、これは「幹」または「枝」の先端で起こります。被覆群体は、その縁に沿って成長します。石灰質の外骨格を持つ種では、個虫が完全に成長するまで、これらは鉱物化しません。群体の寿命は1年から約12年で、短命な種は1シーズンに数世代を経ます。^{[ 15 ]}

防御用の個虫を生成する種は、脅威がすでに現れた場合にのみそうし、48時間以内にそうする可能性がある。^{[ 25 ]}「誘導防御」の理論は、防御の生成にはコストがかかり、コロニーが早すぎたり過剰に防御したりすると、成長率と寿命が低下することを示唆している。この「土壇場」の防御アプローチは、1回の攻撃で個虫が失われても大きな損失にはならない可能性が高いため、実行可能である。^{[ 25 ]}一部の被覆性種のコロニーは、他の被覆性生物、特に他のコケムシの拡大を制限するために、特別な異個虫も生成する。場合によっては、この反応は、相手が小さいほど好戦的になる。これは、コロニーの端にある個虫が何らかの方法で相手の大きさを感知できることを示唆している。一部の種は特定の他の種に対して一貫して優勢であるが、ほとんどの縄張り争いは決着がつかず、戦闘員はすぐに争いのない領域で成長することに移行する。^{[ 25 ]}コケムシ類は縄張り争いをする際に、海綿動物やサンゴ類が用いるような高度な技術を用いない。これはおそらく、コケムシ類の寿命が短いため、縄張り争いに多大な投資をしても利益にならないからであろう。^{[ 25 ]}

コケムシ類はオルドビス紀以来、海洋生物の炭酸塩堆積に貢献してきた。コケムシ類は、さまざまな分類群で進化し、堆積物生成能力が異なる多くの群体形態を担っている。コケムシ類の基本的な群体形態は、被覆型、ドーム型、掌状型、葉状型、窓状型、頑丈な枝状型、繊細な枝状型、関節型、自由生活型の9種類である。これらの堆積物の大部分は、ドーム型、繊細な枝状型、頑丈な枝状型、掌状型、および窓状型の2つの異なる群体グループから生じる。窓状群体は、堆積物として、またストロマトポロイドサンゴ礁の構成要素として、粗い粒子を生成する。一方、繊細な群体は、粗い堆積物を生成するとともに、深海の亜光合成生物起源のマウンドの核を形成する。コケムシ類以降の堆積物のほぼすべては成長形態で構成されており、さらに多数のさまざまな群体を含む自由生活群体も含まれています。「古生代とは対照的に、古生代以降のコケムシ類は、その粒子の大きさによってより広範囲に変化する堆積物を生成しました。泥から砂、砂利へと移動するにつれて成長しました。」^{[ 46 ]}

正式に記載された種の数は 4,000 から 4,500 に及ぶ。^{[ 60 ]}ギムノラエマタ、特にケイロストマタは、おそらくその特殊化した個虫の多様性のため、最も多くの種を擁している。^{[ 25 ]}生物のグループにラベルを付ける便利な方法として今でも使用されているリンネ式分類体系では、^{[ 61 ]}コケムシ門の現生メンバーは次のように分類される。^{[ 15 ] [ 25 ]}

約15,000種のコケムシ類の化石が発見されている。コケムシ類は古生代の化石の3つの主要なグループの一つである。^{[ 67 ]}方解石質の骨格を持つコケムシ類は、石灰岩を構成する炭酸塩鉱物の主要な供給源であり、オルドビス紀以降、世界中の海洋堆積物中にその化石が非常に多く見られる。しかし、化石記録に見られるサンゴや他の群体動物とは異なり、コケムシ類の群体は大きくならなかった。^{[ 68 ]}化石のコケムシ類の群体は通常、非常に断片化して散在しており、完全なゾアリアが化石記録に保存されていることはまれであり、断片化したゾアリアを再構成することに費やされた研究は比較的少ない。^{[ 69 ]}既知の最大の化石群体は、アメリカ合衆国のオルドビス紀の岩石から発見された枝分かれしたトレポストームコケムシで、高さは66センチメートルに達する。^{[ 68 ]}

鉱物化した骨格を持つ最古のコケムシ類は、中国陝西省南部の仙女洞層（カンブリア紀第3期）から報告された^、モジュール骨格内のリン酸塩化軟組織を持つProtomelissionとDayingomelissionである^{。[ 14 ]}約4億8000^万年前の前期オルドビス紀のアレニギアン期には、すべての現代の狭口類^が存在し、^{[ 71 ]}約4億6500万年前の中期オルドビス紀には、広口類の櫛口類が現れた。前期オルドビス紀の化石は^、門の元のメンバーとはすでに大きく異なっていた形態を表している可能性もある。^{[ 71 ]}リン酸塩化軟組織を持つ櫛口類はデボン紀から知られている。^{[ 72 ]}他のタイプの濾過摂食動物もほぼ同時期に出現しており、何らかの変化によってこの生活様式に適した環境になったことが示唆される。^{[ 18 ]}鉱物化した骨格を持つギムノラエマ類の目であるケイロストマ類の化石は、約1億7200万年前の中期ジュラ紀に初めて出現し、白亜紀から現在まで、最も豊富で多様なコケムシ類となっている。 ^{[ 18 ]}過去1億年間に収集された証拠は、ケイロストマ類が縄張り争いで一貫してシクロストマ類を凌駕してきたことを示しており、これがケイロストマ類が海洋コケムシ類の優勢種としてシクロストマ類に取って代わった経緯を説明するのに役立つかもしれない。^{[ 73 ]} 2億5100万年前に終わった古生代の海洋化石は主に直立型であり、中生代のものは直立型と被覆型がほぼ同数で、より新しい時代のものは被覆型が圧倒的に多い。^{[ 74 ]}軟らかい淡水性のフィラクトラエマ類の化石は非常にまれで、^{[ 18 ]}後期ペルム紀（約2億6000万年前に始まった）以降に出現する。      ）そして、完全に耐久性のある静止芽から構成されている。^{[ 63 ]}他のクラスの淡水種の化石は知られていない。^{[ 63 ]}

科学者の間では、コケムシ類（外肛動物）が単系統群であるかどうか（単一の祖先種とそのすべての子孫のみを含むかどうか）、動物の系統樹においてこの門に最も近い近縁種は何か、さらには、中程度の複雑さを持つすべての動物を構成する2つの主要なグループである前口動物と後口動物のどちらに属するとみなすべきかについても意見が分かれている。

分子系統学は、生物の生化学的特徴、特に遺伝子を比較することで、生物の進化系統樹を解明しようとするものであり、よく知られている無脊椎動物の門間の関係を明らかにする上で大きな役割を果たしてきた。^{[ 51 ]}しかし、コケムシ類や内肛動物類などの「マイナーな門」に関する遺伝子データが不足しているため、他のグループとの関係は不明瞭なままである。^{[ 52 ]}

伝統的な見解

従来の見解では、コケムシ類は単系統群であり、その中でフィラクトラエマタ綱は化石記録に最も早く出現するステノラエマタ綱とクテノストマタ綱に最も近縁であると考えられている。 ^{[ 75 ]}しかし、2005年にフィラクトラエマタ類に焦点を当てた分子系統学的研究では、これらは他の外肛動物綱よりも、ホウケイ酸門、特に群体性である唯一のホウケイ酸種に近縁であると結論付けられた。これは、ホウケイ酸門は外肛動物の亜群であるが、内肛動物の標準的な定義ではホウケイ酸門が除外されているため、内肛動物は単系統群ではないことを示唆している。^{[ 75 ]}

2009年に行われた別の分子系統学的研究では、ミトコンドリアと細胞核の遺伝子の組み合わせを用いて、コケムシ類は単系統群である、つまりコケムシ類である共通祖先の子孫すべてを含むと結論づけられた。この分析では、Phylactolaemata、Stenolaemata、Gymnolaemataの各綱も単系統群であると結論づけられたが、 StenolaemataがPhylactolaemataとGymnolaemataのどちらにより近縁であるかは判断できなかった。Gymnolaemataは従来、軟体動物のCtenostomatidaと石灰化したCheilostomataに分けられてきたが、2009年の分析では、これらの目はいずれも単系統群ではなく、石灰化した骨格は初期のGymnolaemata内で複数回進化してきた可能性が高いと考えられた。^{[ 2 ]}

コケムシ類と他の門との関係は不確かで議論の的となっている。解剖学的特徴と胚から成体への発達に基づく従来の系統分類では、外肛動物の位置づけについて確固たる合意は得られていない。^{[ 21 ]}動物の系統樹を再構築する試みでは、外肛動物やその他の「マイナー門」はほとんど無視されてきた。これらは一般的に小さく、体構造が比較的単純で、人間の経済にほとんど影響を与えないため、科学的研究がほとんど行われてこなかった。にもかかわらず、「マイナー門」には動物の進化史における多様性の大部分が含まれている。^{[ 77 ]}

ルース・デューエル、ジュディス・ウィンストン、フランク・マッキニーの意見では、「コケムシの形態と発生に関する我々の標準的な解釈は、すべての無脊椎動物のための単一の枠組みを統合しようとする100年以上にわたる試みの結果構築されたものであり、外肛動物のいくつかの特異な特徴をほとんど考慮に入れていない」。^{[ 71 ]}

外肛動物では、幼生の内臓はすべて成体への変態中に破壊され、成体の器官は幼生の表皮と中胚葉から作られるが、他の左右相称動物では腸を含むいくつかの器官は内胚葉から作られる。ほとんどの左右相称動物の胚では、外壁のくぼみである原口が深くなって幼生の腸になるが、外肛動物では原口が消え、新しいくぼみが腸の成長点となる。外肛動物の体腔は、他の左右相称動物が用いる腸体腔形成（腸壁に形成される嚢が別々の腔になる）や分裂体腔形成（腸と体壁の間の組織が分裂して一対の腔を形成する）のいずれの過程によっても形成されない。 ^{[ 71 ]}

ほとんどの種は濾過摂食者で、主に植物プランクトン（微細な浮遊植物）などの小さな粒子を水から濾過して食べます。^{[ 15 ]}淡水種のPlumatella emarginataは、珪藻、緑藻、シアノバクテリア、非光合成細菌、渦鞭毛藻、ワムシ、原生動物、小型線虫、および微細な甲殻類を食べます。^{[ 83 ]}コケムシが食物を口に引き寄せるために生成する流れはよく理解されていますが、正確な捕獲方法はまだ議論されています。すべての種は触手でより大きな粒子を口に飛ばし、いくつかの種は触手をかごとして使用して動物プランクトン（プランクトン動物）を捕獲します。さらに、微絨毛（小さな毛とひだ）によって表面積が増加した触手は、水に溶けている有機化合物を吸収します。 ^{[ 15 ]}不要な粒子は触手で払い飛ばしたり、口を閉じて遮断したりすることができる。^{[ 15 ]} 2008年の研究では、被覆型と直立型の両方の群体は、強い流れよりも穏やかな流れの方が摂食速度が速く、成長速度も速いことが示された。^{[ 84 ]}

一部の種では、胃の最初の部分が筋肉質の砂嚢を形成し、キチン質の歯で覆われており、珪藻などの装甲のある獲物を砕きます。波状の蠕動運動により、食物は胃の中を移動して消化されます。胃の最後の部分は繊毛（微細な毛）で覆われており、未消化の固形物を圧縮し、腸を通って肛門から排出されます。^{[ 15 ]}

コケムシ類には腎管（「小さな腎臓」）やその他の排泄器官はなく、 ^{[ 25 ]}アンモニアは 体壁と触手冠を通して拡散すると考えられている。 ^{[ 15 ]}より複雑な老廃物は排泄されず、数週間後に退化するポリピドに蓄積される。古いポリピドの一部はリサイクルされるが、大部分は蓄積された老廃物を含む死細胞の大きな塊として残り、これが圧縮されて「褐色体」となる。退化が完了すると、嚢子（動物の外側の部分）が新しいポリピドを生成し、褐色体は体腔内、または新しいポリピドの胃内に残り、動物が次に排便するときに排出される。^{[ 15 ]}

呼吸器官、心臓、血管はありません。代わりに、個虫は拡散によって酸素を吸収し、二酸化炭素を排出します。コケムシ類は、薄い膜（アナスカ類と一部のポリゾア類の場合）または個虫の外皮にある偽孔を通して拡散を行います。^{[ 85 ]}さまざまなコケムシ類のグループは、個虫間で栄養素と酸素を共有するためにさまざまな方法を使用します。体壁にかなり大きな隙間があり、体腔液が自由に循環できるものもあれば、隣接する個虫の鞭状体（内部の「小さなロープ」）^{[ 31 ]}が体壁の小さな孔を介して接続されているものもあります。^{[ 15 ] [ 28 ]}

フィラクトラエマテ類のすべての種の個虫は雌雄同体である。多くの海洋種の個虫は雄性先熟、つまり最初に雄として機能し、次に雌として機能するが、それらの群体には雄と雌の段階にある個虫が混在している。すべての種において、卵巣は体壁の内側に発達し、精巣は胃と体壁をつなぐ鞭状体上に発達する。[ ^{25 ]卵}と精子は体腔内に放出され、精子は触手の先端にある孔から水中に出て、卵を産んでいる個虫の摂食流に捕らえられる。^{[ 15 ]}一部の種の卵は、2本の触手の間の孔から放出された後、体外受精される。この孔は、場合によっては一対の触手の基部にある「触手間器官」と呼ばれる小さな突起の先端にある。他の種は触手間器官または体腔内で体内受精する。^{[ 15 ]}

フィラクトラエマ類とステノラエマ類、およびほとんどのジムノラエマ類は胎盤形成を示し、そのため卵黄栄養型（非摂食型）幼生を持つ。 胎生であるキクロストマ類と小型のジムノラエマ類であるエピストミ科を除いて、すべては抱卵性である。フィラクトラエマ類は胚を内部の抱卵嚢で抱卵するが、ジムノラエマ類は外部の膜状嚢、骨格腔（卵室）、および内部の抱卵嚢の両方が存在する。^{[ 86 ] [ 87 ]} 発達中の胚は卵黄、胚外栄養（母体栄養）、またはその両方に依存する。^{[ 88 ]}

クテノストマ類では、母親が受精卵のための育児室を提供し、母親のポリピドが崩壊して胚に栄養を与える。ステノラエマ類は育児室として機能する特殊な個虫を生成し、その卵はその中で分裂して最大100個の同一の胚を生成する。^{[ 25 ]}

プランクトン食性（摂食性）幼生は、Gymnolaemata 綱にのみ見られます。Cheilostomatan 亜目 Malacostegina では、Membraniporidae 科と Electridae 科の 2 科、および ctenostome 亜目の Alcyonidiidae 科、Farrellidae 科、Hislopiidae 科の 3 科に見られます。さらに、幼生が観察されたことがないものの、プランクトン食性幼生がいると推定される単独形態 Aethozoid など、未確認の記録がいくつかあります。^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]}

コケムシの卵の卵割は放射相称で、つまり初期段階は左右対称です。幼生から成体への変態で幼生の内部組織がすべて破壊されるため、体腔がどのように形成されるかは不明です。多くの動物では、初期胚の表面にある開口部である原口がトンネル状に伸びて腸を形成します。しかし、コケムシでは原口が閉じ、新しい開口部が発達して口が形成されます。^{[ 15 ]}

コケムシの幼生は形が様々だが、いずれも体の周りに繊毛の帯があり、それによって泳ぐことができ、上部に繊毛の房があり、表面に定着するときに外反して固定する粘着性の袋を持っている。^{[ 15 ]}一部のギムノラエマテ種は、卵黄は少ないが口と消化管がよく発達したキフォナウテス幼生を産み、定着する前にかなりの期間プランクトンとして生活する。これらの幼生は、上部に1つの角があり、底部が開いている三角形のキチン質の殻を持ち、下向きの口の周りにフードを形成している。^{[ 25 ]} 2006年に、キフォナウテス幼生の繊毛は成体の繊毛と同じ範囲の技術を使用して食物を捕獲することが報告された。^{[ 92 ]}胚を抱卵する種は、大きな卵黄で栄養を与えられ、消化管を持たず、摂食もしない幼生を形成し、そのような幼生はすぐに表面に定着する。^{[ 15 ]}すべての海洋種では、幼生は定着後に繭を作り、その中で完全に変態する。幼生の表皮は体腔の内壁になり、内部組織は、発達中の個虫が摂食の準備ができるまで栄養を与える貯蔵食に変換される。^{[ 15 ]}フィラクトレイマ類の幼生は複数のポリピドを生成するため、各新しい群体は複数の個虫から始まる。^{[ 15 ]}すべての種で、創始個虫はその後、自身のクローンを芽生えさせることで新しい群体を成長させる。フィラクトレイマ類では、個虫は複数のクローンを生成した後に死ぬため、生きている個虫は群体の縁の周りにのみ見られる。^{[ 15 ]}

フィラクトラエマ類は、淡水環境の変動的で不確実な条件下でもコロニーの系統が生き残れるようにする方法で無性生殖も行う。^{[ 25 ]}夏から秋にかけて、スポンジの芽球のように「生存ポッド」として機能する細胞の塊である円盤状の静止芽体を生成する。^{[ 15 ]}静止芽体は、栄養を与える親の腸管に接続された鞭状体上に形成される。^{[ 25 ]}静止芽体は成長するにつれて、キチン質でできた二枚貝のような保護殻を発達させる。成熟すると、一部の静止芽体は親コロニーに付着し、一部は底に沈み（「付着芽体」）、一部は浮遊を可能にする空気の空間を持ち（「浮遊芽体」）、^{[ 15 ]}一部は親の嚢胞内に残り、コロニーが死んだ場合にコロニーを再建する。^{[ 25 ]}静止芽細胞はかなりの期間休眠状態を維持でき、休眠中は凍結や乾燥などの過酷な環境でも生存できます。動物、浮遊植物、海流^{[ 15 ]}、風^{[ 25 ]}、さらには大型動物の腸内^{[ 93 ]}によって長距離を移動できます。環境が改善すると、殻の弁が分離し、内部の細胞が発達して新しい群体を形成しようとします。Plumatella emarginataは、厳しい時期に親群体が壊滅しても系統が良好な領域を制御できるようにする「静止芽細胞」と、新しい場所に広がる「浮遊芽細胞」の両方を生成します。Plumatella repensの新しい群体は主に「静止芽細胞」を生成しますが、成熟した群体は「浮遊芽細胞」に切り替わります。^{[ 83 ]}ある研究では、 1平方メートル（11平方フィート）のパッチ内のコロニーのグループが80万個の静止芽細胞を生成すると推定された。^{[ 15 ]}  

クプラドリ科コケムシは、有性生殖と無性生殖の両方が可能である。有性生殖コロニー（非クローン）は、クプラドリ科の幼生が成体へと成長することによって形成されるのに対し、無性生殖コロニー（クローン）は、クプラドリ科コロニーの断片が成長して独自のコロニーを形成することによって形成される。クプラドリ科の生殖形態の違いは、個虫の形態と分類に応じて、さまざまな方法によって達成される。^{[ 94 ]}

ほとんどの海洋生物は、水深100メートル（330フィート、55ファゾム）未満の熱帯海域に生息しています。しかし、一部の生物は深海溝^{[ 95 ]}、特に冷湧水域周辺で発見されており、また極付近にも生息しています^{[ 96 ] [ 97 ]}。 

コケムシ類の大部分は固着性である。固着性のコケムシ類は、岩、砂、貝殻などの硬い基質上に生息するのが一般的である。 ^{[ 98 ]}穿孔性のコケムシ類は、炭酸カルシウム基質を溶解した後、独特の穿孔痕を残す。 ^{[ 99 ]被覆型のコケムシ類は浅い海では最も一般的であるが、水深が増すにつれて直立型のコケムシ類が多くなる。 [ 96 ]}小石や丸石への被覆の例は、日本の北部で発見された多様な更新世のコケムシ類に見られる。そこでは、20種以上のコケムシ類で覆われた単一の石の化石が発見されている。^{[ 100 ]}砂やシルトなどの粒子が小さい堆積物は、通常、コケムシ類の生息には適さないが、粗い砂粒に小さな群体が被覆しているのが発見されている。^{[ 101 ]}コケムシ類の中には、海藻、海草、さらにはマングローブの根に定着することに特化した種もいます。アンフィビオベアニア属はマングローブの葉に生息し、干潮時に定期的に空気にさらされても生き残ることができるため「両生類」と呼ばれています。^{[ 102 ]}

基質に付着せずに生活する「自由生活性」のコケムシ類は多種多様である。クリスタテラ属など、いくつかの形態は移動することができる。ルヌリティフォルム・ケイロストム類は、移動可能な群体を持つ自由生活性コケムシ類のグループの一つである。これらは基質に付着しない小さな丸い群体を形成し、セレナリア属の群体は剛毛を使って「歩く」様子が観察されている。^{[ 103 ]}ケイロストム類の別の科であるクプラドリ科は、同様の形状で移動可能な群体を収斂進化させた。水槽で観察されたセレナリア・マクラタの群体は、1時間に1メートルの速度で這い、互いに登り、光に向かって移動し、逆さまにされても元に戻ることが記録されている。^{[ 104 ]}この属の後の研究では、群体内の神経電気活動が光源に向かって移動するのと相関して増加することが示された。コロニーが堆積物から抜け出すために長い剛毛を進化させた際に、移動能力が副産物として生じたという説がある。^{[ 104 ]}

他の自由生活性のコケムシ類は、波、海流、その他の現象によって自由に移動します。南極の種であるAlcyonidium pelagosphaeraは、浮遊する群体から構成されています。浮遊性の種は直径が5.0 ～ 23.0 mm (0.20 ～ 0.91インチ)で、中空の球形をしており、単層のオートゾイドから構成されています。これらの群体が一生浮遊性であるのか、それとも一時的でこれまで記載されていない幼生期を表しているだけなのかはまだわかっていません。^{[ 96 ] [ 105 ]}円盤状で同様に自由生活性の種であるAlcyonidium disciformeの群体は、北極の泥質の海底に生息し、取り込んだ砂粒を隔離することができ、ひっくり返った後に砂をバラストとして使用して、自身を正しい向きに戻す可能性があります。コケムシ類の中には、海底を転がりながらあらゆる方向に成長する球状の自由生活コロニーであるコケ石を形成する種もいる。^{[ 106 ]}  

2014年に、コケムシの一種であるFenestrulina rugulaが南極大陸の一部で優占種になったと報告された。地球温暖化により氷山による浸食の速度が上昇しており、この種は浸食された地域を再定着するのに特に長けている。^{[ 107 ]}

フィラクトラエマ類は、湖や池、川や小川、河口など、あらゆる種類の淡水環境に生息しており^{[ 63 ]}、最も豊富な固着性淡水動物の一つである^{[ 75 ]} 。一部のクテノストマ類は完全に淡水に生息するが、汽水を好むものの淡水でも生存できるものもある^{[ 63 ]} 。世界の多くの地域、ヨーロッパの一部地域でさえ、淡水コケムシ類の個体群に関する科学者の知識は不完全である。淡水種の中には世界中に生息するものもあると長い間考えられていたが、2002年以降、これらはすべてより局所的な種に分割された^{[ 63 ] 。}

コケムシ類はクローンコロニーで成長します。コケムシ類の幼生は硬い物質に付着し、出芽によって無性生殖でコロニーを形成します。これらのコロニーは、数千個の個虫から構成されます。個虫のコロニーは無性生殖によって成長しますが、コケムシ類は雌雄同体であり、有性生殖と自由遊泳幼生の発生によって新しいコロニーを形成することができます。ただし、コロニーが大きくなりすぎると、2つに分裂することがあります。これは、無性生殖によって前身のコロニーとは別の新しいコロニーが形成される唯一のケースです。ほとんどのコロニーは定着性です。実際、これらのコロニーは、堆積物や粗い物質などの動かない物質に付着する傾向があります。Cristatella mucedoなどの淡水種のコロニーの中には、這う足でゆっくりと移動できるものもあります。^{[ 108 ]}

サンゴ礁には海洋生物がよく見られますが、総バイオマスの大部分を占めることはめったにありません。温帯水域では、死んだ群体の骨格が貝殻礫の重要な構成要素となり、生きている群体はこれらの海域に豊富に存在します。^{[ 109 ]}レース状の海洋コケムシであるMembranipora membranacea は、数種のウミウシ(裸鰓類)による捕食に反応して棘を生成します。^{[ 110 ]}海洋コケムシの他の捕食者には、魚類、ウニ、ウミグモ類、甲殻類、ダニ^{[ 111 ]}およびヒトデ^{[ 112 ]}が含まれます。一般的に、海洋棘皮動物と軟体動物は、群体の断片を削り取って鉱物化した「家」を壊し、個虫の塊を食べますが、コケムシのほとんどの節足動物の捕食者は個々の個虫を食べます。^{[ 113 ]}

淡水では、コケムシ類は海綿動物や二枚貝類と並んで最も重要な濾過摂食動物の一つである。^{[ 114 ]}淡水コケムシ類は、カタツムリ、昆虫、魚類など多くの捕食者に襲われる。^{[ 83 ]}

タイでは、一般的に破壊的な草食動物である外来種のPomacea canaliculata（ゴールデンアップルスネイル）が、出現した場所ではどこでもフィラクトラエマ類の個体群を全滅させている。P . canaliculataは一般的な淡水性のジムノラエマ類も捕食するが、その影響はそれほど深刻ではない。在来の巻貝はコケムシ類を食べない。^{[ 11 ]}

ヒドロ虫科ザンクレ科のいくつかの種はコケムシ類と共生関係にあり、ヒドロ虫類にとって有益なものもあれば寄生的なものもあります。これらのヒドロ虫類の中には、触手が小さくなったり、根がコケムシ類に覆われたりするなど、形状の変化が見られるものもあります。^{[ 115 ]}コケムシ類のAlcyonidium nodosumは、強力で貪欲なイセエビJasus lalandiiによる捕食からツブ貝Burnupena papyraceaを保護します。コケムシ類に覆われたツブ貝の殻は、この補強がない殻よりも丈夫ですが、コケムシ類が生成する化学防御物質の方が、おそらくより重要な抑止力です。^{[ 116 ]}

モーリタニア沖のバン・ダルガンでは、一般的に砂利や硬い基質に付着して生育するアカンソデシア・コンメンサーレという種が、プセウドパグルス・cf・グラニュリマヌスという種のヤドカリと任意共生関係を形成し、コケ石として知られる卵サイズの構造物を形成している。^{[ 117 ]}空の腹足類の殻を核として、コケムシの群体は多層の骨格皮膜を形成し、球状の被覆物を作り出し、らせん状の管状成長によってヤドカリの居住空間を拡張する。

フィラクトラエマ属の一部の種は、増殖性腎疾患を引き起こすことがわかっている粘液胞子虫のグループの中間宿主であり、この疾患はサケ科魚類ではしばしば致命的であり、^{[ 118 ]}ヨーロッパと北アメリカの野生魚の個体数を著しく減少させている。^{[ 63 ]}

群体が幅広い流速で非常に速く摂食・成長するMembranipora membranaceaは、1987年にメイン湾で初めて確認され、すぐにコンブに生息する最も豊富な生物となった。 ^{[ 84 ]}この侵入により、コンブの葉状体が破壊され、コンブの個体数が減少したため、一部の地域では、大型藻類の^Codium fragile tomentosoides^{という別の侵入種が、コンブの}主要な「植生」としての地位を奪った。 ^{[ 84 ]}これらの変化により、地元の魚類や無脊椎動物が利用できる生息地の面積が減少した。M . membranaceaは、米国北西海岸にも侵入している。 ^{[ 15 ]}いくつかの淡水種は、原産地から数千キロメートル離れた場所でも発見されている。一部は、静止芽として自然に運ばれた可能性がある。その他は、輸入された水生植物や船の密航者など、人間によって拡散された可能性が高い。 ^{[ 93 ]}

養魚場や孵化場では、コケムシを代替宿主として利用する1つ以上の粘液胞子虫によって引き起こされる増殖性腎臓病により、魚が失われている。 ^{[ 118 ]}

北海の漁師の中には、網やロブスターかごに付着したコケムシとの接触によって引き起こされる「ドッガーバンクかゆみ」^{[ 96 ]}と呼ばれる湿疹（皮膚疾患）の一種のために、別の仕事を探さざるを得なくなった人もいる。^{[ 119 ]}

海洋コケムシ類は、船舶の船体、ドックやマリーナ、および沖合構造物への生物付着の原因となることが多い。これらは、新設または最近清掃された構造物への最初の定着者の一つである。 ^{[ 109 ]}淡水種は、水道管、飲料水浄化装置、下水処理施設、発電所の冷却管などで時折厄介な存在となる。^{[ 63 ] [ 120 ]}

ブリオスタチンと呼ばれる化学物質群は、海洋性コケムシBugula neritinaから抽出できます。2001 年、製薬会社GPC Biotech は、がん治療薬として商業開発するためにアリゾナ州立大学からブリオスタチン 1 のライセンスを取得しました。GPC Biotech は、ブリオスタチン 1 は効果がほとんどなく、毒性の副作用がいくつかあるとして、2003 年に開発を中止しました。 ^{[ 121 ]} 2008 年 1 月、アルツハイマー病の治療におけるブリオスタチン 1 の安全性と有効性を測定するための臨床試験が米国国立衛生研究所に提出されました。しかし、研究が完了する予定だった 2008 年 12 月末までに参加者は募集されていませんでした。^{[ 122 ]}最近の研究では、副作用がほとんどなく、アルツハイマー病患者の認知機能にプラスの効果があることが示されています。^{[ 123 ]} 1グラム（1/32オンス）のブリオスタチンを抽出するには、約1,000キログラム（2,200ポンド）のコケムシを処理する必要がある。そのため、製造がより簡単で、少なくとも同等の効果を持つ合成代替品が開発されている。^{[ 124 ]}