F値（海洋学）

海洋生物地球化学において、f比は硝酸塩によって供給される全一次生産の割合（アンモニウムなどの他の窒素化合物によって供給される割合とは対照的に）である。この比率は、リチャード・エプリーとブルース・ピーターソンが、世界の海洋生産量を推定した最初の論文の1つで最初に定義した。 ^{[ 1 ]}この割合は、生物ポンプによる表層海洋からの有機マリンスノーの沈降（輸出）フラックスに直接関係しているように見えたため、当初は重要だと考えられていた。しかし、この解釈は、より最近の測定で疑問視されている、並行プロセスである硝化の強い深度分配の仮定に基づいていた。^{[ 2 ]}

生物（または生物の遺骸）の重力沈降は、海洋の表層水から深層部へと粒子状有機炭素を輸送します。このプロセスは生物ポンプとして知られており、地球の炭素循環の重要な側面であるため、科学者にとって定量化は重要な課題となっています。これは基本的に、深海に運ばれた炭素が大気から隔離されるため、海洋が炭素の貯蔵庫として機能するからです。この生物学的メカニズムには、溶解度ポンプと呼ばれる物理化学的メカニズムが伴い、これもまた炭素を海洋の深層部へ輸送する役割を果たします。

沈降物質（いわゆるマリンスノー）のフラックスを測定するには、通常、水柱を沈降する物質を捕捉して貯蔵する堆積物トラップを設置する。しかし、トラップの設置や回収が困難な場合があり、沈降フラックスを積算するために長期間その場に置いておく必要があるため、これは比較的難しいプロセスである。さらに、トラップはバイアスを受け、水流のために水平方向と垂直方向の両方のフラックスを積算することが知られている。 ^{[ 3 ] [ 4 ]} このため、科学者は、より簡単に測定でき、沈降フラックスの代理として機能する海洋特性に関心を持っている。f比はそのような代理の1つである。

海洋には、硝酸塩（NO ₃ ⁻）、亜硝酸塩（NO ₂ ⁻）、アンモニウム（NH ₄ ^{+ ）などの単純なイオン形態や、}尿素（(NH ₂ ) ₂ CO）などのより複雑な有機形態など、生物利用可能な窒素が様々な形で存在します。これらの形態は、独立栄養性の植物プランクトンによって、アミノ酸（タンパク質の構成要素）などの有機分子の合成に利用されます。 動物プランクトンや大型生物による植物プランクトンの摂食によって、この有機窒素は食物連鎖を伝って海洋食物網全体に運ばれます。

窒素を含む有機分子が最終的に生物によって代謝されると、アンモニウム（またはアンモニウムに代謝されるより複雑な分子）として水柱に戻されます。これは再生として知られており、アンモニウムは植物プランクトンによって利用され、再び食物網に入ります。このようにアンモニウムによって促進される一次生産は、再生生産と呼ばれます。^{[ 5 ]}

しかし、アンモニウムは硝化作用によって硝酸塩（亜硝酸塩を経由）に酸化されることもあります。この過程は、異なる細菌によって2段階で行われます 。

NH ₃ + O ₂ → NO ₂ ⁻ + 3H ⁺ + 2e ⁻

NO ₂ ⁻ + H ₂ O → NO ₃ ⁻ + 2H ⁺ + 2e ⁻

重要なことに、このプロセスは光がない状態（または水深の他の関数として）でのみ起こると考えられています。海洋では、これにより硝化作用と一次生産が垂直方向に分離され、硝化作用は無光層に限定されます。このため、水柱中の硝酸塩はすべて無光層由来でなければならず、沈降によって運ばれてきた有機物に由来するものでなければなりません。したがって、硝酸塩によって促進される一次生産は、再生された栄養源ではなく、「新鮮な」栄養源を利用していることになります。このように、硝酸塩による生産は新規生産と呼ばれます。^{[ 5 ]}

このセクションの冒頭の図は、このことを示しています。硝酸塩とアンモニウムは一次生産者に取り込まれ、食物連鎖を経て、アンモニウムとして再生されます。この再生された物質の一部は表層海洋に放出され（そこで再び取り込まれる）、一部は深層に戻されます。深層に戻されたアンモニウムは硝酸塩に硝化され、最終的に表層海洋に混合または湧昇して、このサイクルが繰り返されます。

したがって、新規生産の重要性は、沈降物質との関連性にある。平衡状態では、無光層に沈降する有機物の流出量は、硝酸塩の上方流出量と釣り合っている。一次生産によって消費される硝酸塩の量を、再生されるアンモニウムの量と比較して測定することで、流出量を間接的に推定できるはずである。

余談ですが、f比は局所的な生態系機能の重要な側面も明らかにすることができます。^{[ 6 ]} 高いf比の値は、通常、大型の真核植物プランクトン（珪藻など）が優占し、大型動物プランクトン（そして、さらに魚などの大型生物）によって捕食される生産性の高い生態系と関連付けられています。対照的に、低いf比の値は、一般的に、小型の原核植物プランクトン（プロクロロコッカスなど）で構成され、微小動物プランクトンによって抑制されている、バイオマスの低い貧栄養の食物網と関連付けられています。 ^{[ 7 ] [ 8 ]}

f比のこの解釈における基本的な仮定は、一次生産と硝化の空間的分離である。実際、EppleyとPetersonは彼らの最初の論文で、「新規生産を輸出に関連付けるには、有光層での硝化が無視できるほど小さい必要がある」と述べている。^{[ 1 ]} しかし、硝化の分布に関するその後の観測研究では、硝化はより浅い深度、さらには有光層内でも起こり得ることがわかっている。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

隣の図が示すように、アンモニウムが実際に海洋の表層水で硝酸塩に硝化されると、硝酸塩の深層経路が実質的に「短絡」されます。実際には、これは新規生産の過大評価とf比の上昇につながります。なぜなら、見かけ上新規生産の一部は、表層海洋から出たことのない最近硝化された硝酸塩によって実際に供給されているからです。貧栄養亜熱帯環流域（特にBATSサイト）の生態系モデルは、硝化測定値をパラメータ化に含めた後、年間ベースで表層硝酸塩の約40%が最近硝化されていることを発見しました（夏季にはほぼ90%に上昇）。^{[ 12 ]} 地理的に多様な硝化測定値を統合した別の研究では、高い変動性はあるものの深度との関係はなく、これを地球規模のモデルに適用して、表層硝酸塩の最大半分が湧昇ではなく表層硝化によって供給されていると推定しました。^{[ 2 ]}

硝化速度の測定はまだ比較的まれですが、f 比はかつて考えられていたほど単純な生物学的ポンプの指標ではないことを示唆しています。このため、一部の研究者は f 比と一次生産に対する粒子状物質の排出比を区別することを提案しており、これをpe 比と呼んでいます。^{[ 8 ]} pe 比は f 比とは定量的に異なりますが、高生産性/高バイオマス/高排出体制と低生産性/低バイオマス/低排出体制の間で同様の定性的な変動を示します。

さらに、「新規」および「再生」生産を推定するための f 比の使用を複雑にする可能性のあるもう 1 つのプロセスは、硝酸塩のアンモニウムへの異化還元(DNRA) です。酸素極小帯や海底堆積物などの低酸素環境では、化学有機従属栄養微生物が硝酸塩を呼吸の電子受容体として使用し、^{[ 13 ]}硝酸塩を亜硝酸塩に、次にアンモニウムに還元します。硝化と同様に、DNRA は硝酸塩とアンモニウムの利用可能性のバランスを変化させるため、計算された f 比に不正確さをもたらす可能性があります。ただし、DNRA の発生は嫌気性状況に限られているため、^{[ 14 ]}一次生産者と関連して発生する可能性がありますが、その重要性は硝化ほど広くはありません。^{[ 15 ] [ 16 ]}

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