リフティア

他のシボグリナ科の管虫と同様に、R. pachyptila は保護と支持のためにキチン質の管を分泌する蠕虫状の体を持っています。 ^{[ 9 ]} Riftia の虫は長さが3 m (9フィート 10インチ)に達することがあり、^{[ 3 ]}体の直径は4 cm (1.6インチ)です。     

リフティアは、前端に鰓羽と呼ばれる赤い羽毛状の構造を持ち、化学合成に必要な化学物質を取り込むために利用される。鰓羽は血管が豊富で、赤い色はヘモグロビンの存在によるものである。鰓羽の構造は、水から化学物質を効率的に吸収するために必要な表面積を最大化している。チューブワームが脅威を感じたり、触れたりすると、鰓羽を管の中に引っ込め、コラーゲンでできた蓋である蓋板で管を塞ぐ。[ ^{10 ]呼吸}板は蓋板によって支えられている。^{[ 11 ]}

羽毛の下には前庭があり、心臓と2つの生殖器開口部を含む筋肉質の身体領域である。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

体の中央部には体腔、生殖腺、そして共生細菌と硫黄顆粒が存在する海綿状組織である栄養体がある。[ ^{15 ] [ 16 ]成体}のリフティアは、食事をしないため、口、消化器系、肛門を持たない。代わりに、栄養は栄養体内の細菌に依存している。^{[ 17 ]}

線虫の後部は後体と呼ばれ、動物を管に固定し、細菌反応による老廃物を貯蔵するために使用される。^{[ 18 ]}

チューブ

Riftia's tubes are composed of chitin,^[19] secreted out from cup-microvilli-like structures within glands which form crystallite chitin layers over time.^[20] The tube is cylindrical, flexible, and closed at the prosterier end.^[21]Riftia tubes can reach 2 m in length and 5 cm in diameter and are very thick compared to those of other tubeworms, especially at the base.^[22][6] The tubes are very resistant to enzymatic attack by bacteria, and can take years to decompose.^[23] The worms are able to adjust both the top and the base of their tubes, which allows for some adaptability in the highly competitive and crowded spaces they grow in, as a worm may need to adjust its position to maximise its access to vent fluid as more worms settle in the colony.^[24]Riftia tubes grow at a rate of 10 to 85 cm (3.9 to 33.5 in) per year.^[25][26]

R. pachyptila は、熱水噴出孔に生息しない他の深海種とは生理機能が大きく異なります。深海種は一般的に代謝率が低いですが、 R. pachyptilaの組織における解糖、クエン酸回路、電子伝達に関連する酵素活性は浅海に生息する動物のものと似ており、深海に生息する種に典型的な代謝よりもかなり速い代謝を示唆しています。^{[ 27 ]} 代謝を維持するために、R. pachyptila は硫化物酸化と炭素固定の両方に必要なすべての物質と、窒素やリンなどの他の基本的な細菌栄養素を吸収する必要があります。硝酸塩と亜硝酸塩は有毒ですが、生合成プロセスに必要です。栄養体内の化学合成細菌は硝酸塩をアンモニウムイオンに変換し、それが細菌内でアミノ酸を生成するために利用可能になり、それがチューブワームに放出されます。硝酸塩を細菌に運ぶために、R. pachyptila は血液中の硝酸塩濃度を周囲の水よりも 100 倍高く濃縮します。R . pachyptila が硝酸塩に耐え、濃縮する能力の正確なメカニズムはまだ不明です。^{[ 28 ]}

熱水噴出孔は高酸素状態を生み出す。低酸素状態では、硫黄を貯蔵する生物が硫化水素を生成し始める。Riftia pachyptilaでは、24 時間低酸素状態が続いた後に硫化水素の生成が始まる。H ₂ S は、シトクロム c オキシダーゼの活性を阻害し、酸化的リン酸化を損なうため、いくつかの生理学的プロセスに損傷を与える可能性がある。生理学的損傷を避けるため、Riftia pachyptila はH ₂ S を血液中のヘモグロビンに結合させて、周囲の環境に排出することができる。

成虫期のR. pachyptilaは消化器系を持たず、摂食することができません。その代わりに、Riftiaは化学合成共生と呼ばれるプロセスを利用して、環境から栄養分を得ます。

この過程では、栄養は、管状虫の体腔のほぼ全長にわたって伸びる軟組織である栄養体と呼ばれる虫体内の特殊な器官に生息する硫黄酸化共生細菌によって得られます。[17] これらの細菌は、熱水噴出^孔環境の一般的な化学物質を、管状虫が摂取できる炭水化物に変換することができます。 ^{[ 16 ] [ 29 ] [ 30 ]}これらの化学物質には、通常、炭素、窒素、酸素、硫黄が含まれており、これらは管状虫によって栄養体へと運ばれ、細菌に栄養を与えます。リフティアは、共生細菌の一部を消化することによって、細菌から栄養を得ます。^{[ 31 ]}

リフティアのヘモグロビン_は、硫化物の存在下でも阻害されることなく酸素を運搬できるという点で特異である。^{[ 32 ] [ 28 ]}鰓羽のヘモグロビンは、細菌の化学合成に必要なO2とH2Sに結合することができる。鰓羽の毛細血管はこれらの化合物を栄養体へ運び、そこで細菌に吸収される。^{[ 33 ]}栄養体内の細菌は特殊な細胞（細菌細胞）の中に生息し、外部環境とは接触せず、栄養と老廃物（炭水化物）の除去の両方を管虫に完全に依存している。

Riftia はニッチ分割によって他の大型固着動物と共存することができる。^{[ 34 ]} Riftia は、 Calyptogena magnificaが低流速と低水温を必要とするのとは対照的に、高流速、高温、高硫化物濃度の領域を必要とする。また、Bathymodiolus thermophilusは柔軟性があり、B. thermophilusムール貝は熱水噴出域の周辺からRiftiaの管に直接生えている場所まで、さまざまな場所で成長することができる。^{[ 34 ]}

小型のチューブワームであるTevniaが、後にRiftiaによる熱水噴出孔への定着を促進する可能性があると示唆されている。^{[ 35 ] [ 36 ]}

R. pachyptilaは雌雄異株である。^{[ 37 ] [ 38 ]}雄の精子は糸状で、全長は約 130 μm である。精子は、約 340 ～ 350 個の個々の精子が集まってトーチのような形をした塊状になっており、精子塊と呼ばれる。

雌の卵巣は生殖腔内にあり、体幹の全長に沿って栄養体の腹側に位置する。卵巣の中央部には様々な成熟段階の卵が存在し、その発達段階に応じて、卵原細胞、卵母細胞、卵胞細胞などと呼ばれる。卵母細胞が成熟すると、タンパク質と脂質からなる卵黄顆粒を獲得する。

オスは海水中に精子を放出する。通常、精子塊はメスの卵管へと泳ぎ込む。精子塊の移動は、個々の精子が独立して動くことで生じる集団的な作用によるものである。ただし、単一の精子のみがメスの卵管に到達して生殖が行われる例も観察されている。

R. pachyptila は、遊泳性の浮遊性で非共生性のトロコフォア幼生から発生し、幼生期 (メタトロコフォア) に発達して固着し、その後共生細菌を獲得します。^{[ 39 ] [ 40 ]} R. pachyptila の幼生はプランクトン性で、活発な熱水噴出孔に到達するまで海底の流れに乗って移動します。

消化管は幼虫期に存在し、口、前腸、中腸、後腸、肛門から構成される。中腸に共生生物が定着すると、それらは大幅な再構築と拡大を経て栄養体となるが、消化管の残りの部分は成虫標本では検出されていない。^{[ 41 ]}

R. pachyptila は火山ガスと硫化物酸化細菌の存在に依存している。これらは、散在し一時的な熱水噴出孔から獲得される。地溝帯に沿った活動中の噴出孔間の距離は数百 km になることがある。^{[ 2 ]} R. pachyptila は 100 ～ 200 kmの距離を幼生が分散する能力があり^{[ 2 ]}、培養された幼生は 38 日間生存できることが示されている。^{[ 42 ] [ 43 ]}分散は効果的であると考えられているが、R. pachyptilaのメタ個体群で観察される遺伝的多様性は、他の噴出孔種と比較して低い。これは、R. pachyptila が新しい活動中の噴出孔に最初に定着する種の 1 つであるため、絶滅イベントと定着イベントが多いことが原因である可能性がある。 ^{[ 2 ]}

一部の情報源では、Riftia pachyptila を世界で最も長生きする生物の 1 つとして挙げていますが、^{[ 44 ]}不安定な熱水噴出孔環境と高い生態系回転率から、この主張はありそうにありません。^{[ 45 ]} LamellibranchiaやEscarpiaなど、安定した冷湧水環境に生息するチューブワームの方が長寿であるという主張は妥当で、両種の年齢測定では 1 世紀を超えています。^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

地球上の ほとんどの生態系は、植物などの光合成生物を食物連鎖の基盤として利用しています。光合成生物は、太陽光の光エネルギーを利用して二酸化炭素と水を炭水化物と酸素に変換します。生成された炭水化物は、生物自身だけでなく、食物連鎖の上位に位置する他の生物（それらを消費する生物）にもエネルギー源となります。

しかし、深海環境では太陽光が海底まで届かないため、光合成は不可能になります。そのため、熱水噴出孔の生態系は、硫黄酸化細菌などの化学合成微生物によって支えられています。これらの微生物は、光合成生物が光エネルギーを利用するのと同様に、化学反応によって放出されるエネルギーを利用して炭水化物を生成することができます。化学合成微生物によって生成された炭水化物は、他の生物によって消費され、熱水噴出孔の食物連鎖の基盤を形成します。

化学栄養生物にはさまざまな種類があり、それぞれ特定の化学物質を消費することに特化しています。リフティアと共生している細菌は、硫化物を化学合成に利用する硫黄酸化化学栄養生物です。この化学合成の形態は、チオオートトロフィーと呼ばれます。^{[ 18 ]}

リフティア属のワームは、栄養体内の硫黄酸化細菌と共生関係にある。ワームは細菌に化学合成に必要な化学物質を提供し、細菌はワームが消費できる炭素源となる。^{[ 50 ]}

硫黄独立栄養化学合成の過程

リフティアワームは、噴煙を通して鉱物が豊富な熱水噴出孔環境から硫化水素、二酸化炭素、酸素を取り込みます。これらの化学物質はワームの血液に入り、ヘモグロビンと結合して栄養体へと運ばれます。その後、細菌共生体はこれらの化学物質を利用して化学合成を行います。 ^{[ 16 ]}このプロセスの簡略化された化学式は次のとおりです。

CO ₂二酸化炭素+ 4H ₂ S硫化水素+ O ₂酸素→ CH ₂ O炭水化物+ 4S硫黄+ 3H ₂ O水^{[ 50 ]}​

R. pachyptila は代謝のためにCO ₂を取り込む必要があるため、ワームの血液のpH が高い (7.3～7.4) ことで CO _{2の取り込みが促進されます。これは}重炭酸イオンを優先し、CO _{2 が}プルームの血管血液に拡散するための急勾配を促進します。 ^{[ 56 ] [ 16 ] [ 57 ]}

CO _2が共生生物によって固定されると、宿主組織によって消費される。固定された炭素は、栄養体から血リンパ中の有機分子を介して輸送される。^{[ 30 ] [ 58 ]}