カプシド

カプシドはウイルスのタンパク質殻で、遺伝物質を包み込んでいます。これはプロトマーと呼ばれるタンパク質でできたいくつかのオリゴマー（反復）構造サブユニットで構成されています。観察可能な 3 次元の形態学的サブユニットは、個々のタンパク質に対応する場合と対応していない場合がありますが、カプソメアと呼ばれます。カプシドを構成するタンパク質は、カプシドタンパク質またはウイルスコートタンパク質（VCP）と呼ばれます。カプシドと内部ゲノムはヌクレオカプシドと呼ばれます。

カプシドは構造によって大まかに分類されます。大多数のウイルスは、らせん状または正二十面体構造のカプシドを持っています^{[2] [3] 。}バクテリオファージなどの一部のウイルスは、弾性と静電気の制約により、より複雑な構造を発達させています^[4] 。20個の正三角形の面を持つ正二十面体の形状は球に近似しますが、らせん形状はバネの形状に似ており、円筒のスペースを占めますが、円筒自体はそうではありません^[5] 。 カプシドの面は、1つまたは複数のタンパク質で構成されます。たとえば、口蹄疫ウイルスのカプシドの面は、VP1〜3という3つのタンパク質で構成されています^{[6] 。}

一部のウイルスはエンベロープで覆われており、これはカプシドがウイルスエンベロープと呼ばれる脂質膜で覆われていることを意味します。エンベロープは、ウイルスの宿主の細胞内膜からカプシドによって獲得されます。例としては、内核膜、ゴルジ膜、細胞の外膜などがあります。^[7]

ウイルスが細胞に感染し、自己複製を開始すると、細胞のタンパク質生合成機構を利用して新しいカプシドサブユニットが合成される。らせん状のカプシドを持つウイルスや特にRNAゲノムを持つウイルスなど、一部のウイルスでは、カプシドタンパク質がゲノムと共集合する。他のウイルス、特に二本鎖DNAゲノムを持つより複雑なウイルスでは、カプシドタンパク質が空の前駆体プロカプシドに集合し、その頂点の1つに特殊なポータル構造が含まれる。このポータルを通じて、ウイルスDNAがカプシドに転座する。^[8]

主要カプシドタンパク質（MCP）構造の構造解析は、ウイルスを系統に分類するために使用されています。たとえば、バクテリオファージPRD1、藻類ウイルスParamecium bursaria Chlorellaウイルス-1（PBCV-1）、ミミウイルス、哺乳類アデノウイルスは同じ系統に分類されていますが、尾を持つ二本鎖DNAバクテリオファージ（Caudovirales）とヘルペスウイルスは2番目の系統に属しています。^{[9] [10] [11] [12]}

二十面体構造はウイルスに非常によく見られる。二十面体は、 12 個の 5 倍の頂点で区切られた 20 個の三角形の面から成り、60 個の非対称単位から成る。したがって、二十面体ウイルスは 60N 個のタンパク質サブユニットから構成される。二十面体カプシドのカプソメアの数と配置は、ドナルド・カスパーとアーロン・クルーグが提唱した「準同値原理」を使用して分類できる。^[13]ゴールドバーグ多面体と同様に、二十面体構造は五量体と六量体から構成されていると見なすことができる。構造は、と の2つの整数hとkでインデックス付けできる。構造は、五量体の端からhステップ進み、反時計回りに 60 度回転し、次にkステップ進んで次の五量体に到達するものと考えられる。カプシドの 三角形分割数Tは次のように定義される。${\displaystyle h\geq 1}$${\displaystyle k\geq 0}$

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$

この図では、二十面体カプシドには12個の五量体と10( T  −1)個の六量体が含まれています。^{[14] [15]} T数はカプシドの大きさと複雑さを表しています。^[16] h 、 k 、 Tのさまざまな値に対する幾何学的な例は、測地線多面体とゴールドバーグ多面体のリストにあります。

この規則には多くの例外がある。例えば、ポリオーマウイルスとパピローマウイルスは、準T = 7格子上の六価の位置に六量体ではなく五量体を持っている。レオウイルス、ロタウイルス、バクテリオファージφ6を含む二本鎖RNAウイルス系統のメンバーは、120個のカプシドタンパク質で構成されたカプシドを持っており、これはT = 2カプシド、または非対称単位に二量体を持つT = 1カプシドに相当する。同様に、多くの小さなウイルスは疑似T = 3（またはP = 3）カプシドを持っており、これはT = 3格子に従って構成されているが、3つの準等価な位置を占める異なるポリペプチドを持っている^[17]

T数はさまざまな方法で表すことができます。たとえば、T = 1は20面体または12面体 でのみ表すことができますが、準対称性の種類に応じて、T  = 3は切頂12面体、 202面体、または切頂20面体として表され、それぞれの双対である三十面体、菱形三十面体、または五十面体12面体として表されます。^{[18] [説明が必要]}

細長い二十面体は、バクテリオファージの頭部によく見られる形状です。このような構造は、両端にキャップが付いた円筒で構成されています。円筒は、10 個の細長い三角形の面で構成されています。Q 数 (または T _mid ) は任意の正の整数で、^[19]円筒の 10 個の三角形を構成する非対称サブユニットで構成される三角形の数を指定します。キャップは、T (または T _end ) 数によって分類されます。^[20]

大腸菌は、長頭構造を持つバクテリオファージT4の宿主です。バクテリオファージがコードするgp31タンパク質は、大腸菌のシャペロンタンパク質GroESと機能的に相同性があり、感染中にバクテリオファージT4ウイルス粒子の組み立てにおいて、GroESの代わりに機能するようです。^{[21] GroESと同様に、gp31は}GroEL シャペロニンと安定した複合体を形成し、これはバクテリオファージT4の主要カプシドタンパク質gp23の生体内での折り畳みと組み立てに絶対に必要です。^[21]

多くの桿体および糸状の植物ウイルスは、らせん対称性のカプシドを持っています。^{[22]らせん構造は、} n倍の軸対称性によって関連したn 個の1 次元分子らせんの集合として記述できます。^[23]らせん変換は、1 次元らせんシステムと 2 次元らせんシステムの 2 つのカテゴリに分類されます。^[23]らせん構造全体を作成するには、タンパク質データバンクにコード化されている一連の並進行列と回転行列を使用します。^[23]らせん対称性は、式P  =  μ  x  ρで与えられます。ここで、μはらせん 1 回転あたりの構造単位の数、ρは単位あたりの軸上昇、Pはらせんのピッチです。らせんの長さを変えることで任意の体積を囲むことができるという特徴から、構造はオープンであると言われています。^[24]最も理解されているらせんウイルスはタバコモザイクウイルスです。^[22]ウイルスは（+）鎖RNAの単一分子である。らせんの内側にある各コートタンパク質は、RNAゲノムの3つのヌクレオチドを結合する。インフルエンザAウイルスは、複数のリボ核タンパク質を含む点で異なり、ウイルスNPタンパク質はRNAをらせん構造に組織化する。サイズも異なり、タバコモザイクウイルスはらせん1回転あたり16.33個のタンパク質サブユニットを持ち、^[22]インフルエンザAウイルスは28個のアミノ酸テールループを持つ。^[25]

カプシドの機能は次のとおりです。

• ゲノムを保護する、
• ゲノムを届け、
• ホストと対話します。

ウイルスは、ゲノムを致死的な化学的および物理的因子から保護するために、安定した保護タンパク質シェルを組み立てる必要があります。これには、極端なpHまたは温度、タンパク質分解酵素および核酸分解酵素が含まれます。エンベロープのないウイルスの場合、カプシド自体が宿主細胞上の受容体との相互作用に関与し、宿主細胞膜を貫通してカプシドが内部化される可能性があります。ゲノムの送達は、その後カプシドが脱殻または分解されてゲノムが細胞質に放出されるか、またはゲノムが特殊なポータル構造を介して宿主細胞の核に直接放出されることによって行われます。

多くのウイルスカプシドタンパク質は、機能的に多様な細胞タンパク質から複数の機会に進化してきたことが示唆されている。^[26]細胞タンパク質のリクルートメントは進化のさまざまな段階で発生したようで、一部の細胞タンパク質は細胞生物が3つの現代の生命ドメインに分岐する前に捕捉され、再機能化されたが、他の細胞タンパク質は比較的最近ハイジャックされた。その結果、一部のカプシドタンパク質は遠縁の生物に感染するウイルスに広く分布しているが（例：ジェリーロールフォールドを持つカプシドタンパク質）、他のカプシドタンパク質は特定のグループのウイルスに限定されている（例：アルファウイルスのカプシドタンパク質）。^{[26] [27]}

計算モデル（2015年）は、カプシドはウイルスより前に発生し、遺伝子寄生虫の数が増えるとこれらのコミュニティは存続できなくなるため、カプシドは複製コミュニティ間の水平伝達の手段として機能していた可能性があることを示しており、特定の遺伝子がこれらの構造の形成に関与し、自己複製コミュニティの存続に有利な遺伝子が関与していた。^[28]細胞生物間でのこれらの祖先遺伝子の置換は、進化の過程で新しいウイルスの出現に有利に働く可能性がある。^[27]

• 測地多面体
• ゴールドバーグ・コクセター構成
• フラーレン#その他のバッキーボール

• IRAM-ウイルス カプシド データベースと分析リソースは、2019 年 10 月 23 日にWayback Machineにアーカイブされました。

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